Argyrodes

Les Argyrodes sont de petite taille allant de 3 -4.5 mm. chez A. incursus à environ 12 mm chez A. fissifrons. Ils ont de longues pattes grêles, la troisième paire étant la plus courte et un abdomen (opisthosoma) plus ou moins conique, souvent allongé vers l'arrière chez le mâle et plus élevé chez la femelle (Fig.1, 2), parfois pourvu de tubercules, en tous cas plus ou  moins triangulaire. Sur fond de coloration générale noire, brune, rougeâtre ou plus ou moins jaune,

Fig.1 - Argyrodes zonatus, femelle, vue latérale droite. Corps : 5 mm. Voir le prosoma du mâle (M.E.T.)

Sur toile de Nephila comorana. N'Gouja, Mayotte (© A.Lopez)

cet abdomen peut briller d'un vif éclat métallique argenté (Fig.2) dû à la guanine de certaines cellules intestinales perçues à travers le tégument (Fig.3 : flèches) et responsable du nom générique (Argyros = άργυρsος, "argent" en grec), ainsi que de leur appellation anglo-saxone de dewdrop spiders (dewdrop signifiant « gouttes de rosée »), par allusion à leur forme et leur aspect brillant qui, selon Darwin (1845), en font "de jolies petites araignées" .

Fig.2- Argyrodes sp., femelle, vue latérale droite  ( inversion). Détail de l'éclat argenté.	Fig.3- Argyrodes argentatus, femelle, Sri-Lanka, coupe transversale de l'abdomen
Nashville, Tennessee. D'après  Ryan Kaldari, in Wikipedia	Ac, glandes aciniformes - Ag1, Ag2, glandes agrégées - Am, glandes ampullacées - Cr, cœur - Di, diverticules intestinaux - O, ovaires - T, tégument (en partie décollé). Flèches jaunes : cellules à guanine. (C.H.© A.Lopez)

Passée sous silence dans la version anglaise de "Wikipédia" (https://en.wikipedia.org/wiki/Argyrodes), axée sur le comportement mais indigente en anatomie dont la particularité la plus remarquable  concerne la partie toute antérieure du céphalothorax des mâles d' Argyrodes sensu stricto, au niveau du clypéus (bandeau ou acron, premier segment des Arthropodes). Leur morphologie étrange, bien mise en évidence au microscope électronique à balayage (M.E.B.) est liée à la présence d'un organe sous-jacent découvert par André Lopez, en 1974 donc il y a près de 50 ans, dans  des coupes histologiques sériées de mâles d' Argyrodes zonatus  (provenant de Madagascar), sans équivalent chez la femelle (Fig.3): la glande clypéale ou glande acronale (Fig.5) retrouvée ultérieurement dans le genre tout entier. Le dit organe est responsable d'un dimorphisme sexuel hors normes avec lequel ne peut guère rivaliser que celui des Erigoninae.

Fig. 4 -  Argyrodes  sp. femelle, vue latérale gauche du prosoma (© A.Lopez M.E.B.)	Fig.5- Argyrodes zonatus  mâle, vue latérale gauche du prosoma(© A.Lopez M.E.B.)	Fig.5- Argyrodes zonatus mâle, glande acronale (©A.Lopez,C.H)
A, pattes ambulatoires sectionnées- Bf, bosse frontale - C, clypeus d'aspect banal - Ch, chélicère - E ou S, flèche, échancrure ou sillon clypéal - G, massif glandulaire acronal  incurvé - O, oeil - P, pédipalpe

 Ce dimorphisme et les diverses formes des glandes acronales sous jacentes sont assez largement commentés ailleurs, dans ce site même (glande acronale ) et, toujours par l'auteur, dansWikipedia (Lien externe 1) pour ne pas être  présentés à nouveau ici en détails.

Rappelons seulement que le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.4) tandis que, celui des mâles présente une morphologie remarquable, utilisée pour la classification et dont l'aspect parfois extravagant, mis en évidence par la microscope électronique à balayage  au niveau du clypeus associe des protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons que garnissent des poils (Fig.5).

Suivant l’aspect général et la disposition de ces reliefs, Lopez (1977b, 1979) avait proposé initialement de rattacher les mâles d’ Argyrodes à cinq types morphologiques bien distincts, du moins chez les espèces alors connues: types “nasuté”, “rostré”, “lippu”, “prognathe”et “camard”. En fait, une nouvelle classification, comportant cette fois 6 morphotypes, lui parut ultérieurement plus appropriée, soit les précédents et, en tête, le nouveau  "acuminé” d'Argyrodes cognatus (Seychelles), retrouvé chez d'autres Argyrodinae et détaillé dans le sous-site consacré à la glande acronale.

       On sait que les Theridiidae du genre Argyrodes sont remarquables par leur curieuse inféodation aux toiles d’autres Araignées, par leur dimorphisme sexuel prosomatique et des cocons de forme trés particulière. Ils possèdent un appareil dit "stridulatoire", en fait stato-récepteur.
En Avril 1832, Charles Darwin avait déjà noté leur présence au Brésil, près de Rio, lors de son célèbre périple  : "On trouve tous les sentiers de la forêt barricadés par la forte toile jaune d'une espèce  qui appartient à la même division que l' Epeira clavipes de Fabricius... Une jolie petite araignée, à pattes de devant fort longues, et qui semble appartenir à un genre non décrit, vit en parasite sur presque toutes ces toiles. Elle est trop insignifiante, je suppose, pour que la grande Epeire daigne la remarquer ; elle lui permet donc de se nourrir des petits insectes qui, autrement, ne profiteraient à personne. Quand cette petite araignée est effrayée, elle feint la mort en étendant les pattes de devant, ou se laisse tomber hors de la toile...."(Darwin, p.42).
L' " Epeire" est en fait bel et bien Trichonephila clavipes (Linnaeus)(Fig.6 à 8). Quant au genre Argyrodes il était alors effectivement inconnu puisque  décrit et nommé  32 ans plus tard par  Simon (1864) . L'importance mondiale des espèces de Néphiles en tant qu'hôtes des Argyrodes et l'impact de ces derniers sur les précédentes ont d'ailleurs fait l 'objet d'un symposium récent dans un congrés sud-africain (2001)

Fig.6 - Trichonephila clavipes, femelle sur  sa toile. Serra do Cantareira, Sao Paulo, Brésil. (© Benoît Lopez, 2008)	Fig.7- Trichonephila clavipes, autre femelle sur  sa toile.  Mont Cabassou, Guyane française. (© A.Lopez)	Femelle et mâle(flèche) sur leur  toile. Forêt du Rorota-Mahury, Guyane. Photo A.L.

Contrairement à la majorité des Aranéides, les Argyrodes sont incapables de mener dans la Nature une existence indépendante, ce qui les différencie d'autres Argyrodinae. Leur vie se trouve assujettie à la présence d’autres Theridiidae (Anelosimus eximius, taxon social de Guyane, cas dans lequel l'auteur a constaté une certaine spécificité vis à vis de l’hôte (Lopez,1987), d’ Eresidae (Stegodyphus), de  Pholcidae (Holocnemus…) et surtout, d’ Araneidae orbitèles. Les plus recherchés de ces derniers hôtes sont les genres Micrathena, Argiope, et surtout, Cyrtophora ainsi que Nephila) dont elles habitent la toile en tous lieux : rochers, végétation depuis les semi-déserts jusqu'à  la forêt équatoriale, et même constructions humaines.  Elles y installent leurs curieux petits cocons en "mongolfière": cocon), s’y nourrissent de débris alimentajires et de proies engluées, menues mais parfois aussi très grosses, isolément ou en même temps que l’hôte. Legendre (1960) a défini ce type de relations comme un cas particulier d' "inquilinisme", terme auquel est substitué aujourd’hui celui de kleptoparasitisme (du grec kleptein = voler).Un possible avantage de voler des proies et de se nourrir avec l’hote est la prédigestion partielle de cette nourriture, comme l’a suggéré Kullmann (1959) et ce qui peut etre specialement avantageux pour de très grosses proies.Le propriétaire légitime de la toile tolèrerait les Argyrodes “ commensaux ” faute de pouvoir les chasser et il semblerait donc que les Argyrodes soient pourvus d’un moyen défensif qui les met à l’abri des entreprises violentes de l’ hôte.

De plus, les Argyrodes manifestent une arachnophagie indiscutable car ils peuvent non seulement se nourrir des jeunes de l'Araignée hôte, à leur sortie du cocon ovigère  mais même de cette dernière, après l'avoir  attaquée, lorsqu'elle est de petite taille.

 Qui plus est, selon Vollrath (1977), ils sont susceptibles de s'en prendre directement à la soie, une protéine elle-même nutritive (Peakall,1971) : les jeunes stades se nourrissant   

 En fait, la relativeimmunité dont bénéficient les Argyrodes dans leurs rapports avec l’Araignée-hôte n’est nullement concernée. La glande clypéale ou acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante à l’instar des Insectes : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance ou sa libération massive lors des “ stress ”.

D’autres facteurs interviennent dans la protection des Argyrodes :

 ♦ le camouflage (crypsis), les Argyrodes se tenant au repos toujours suspendues ventre en l’air dans les toiles où elles rappellent une goutte d’eau par leur éclat argenté ou des détritus tombé accidentellement sur les fils ( petite taille : quelques mms.; couleur d’ensemble brun-jaune clair ; abdomen de profil  triangulaire ; position des pattes étendues vers l’avant (PI et II) ou fléchies et appliquées alors contre l’abdomen (Figs.27 à 29).

Fig.27.- Argyrodes  sp., femelle, pattes étendues (dessin)	Fig.28.- Mâle, pattes fléchies (dessin)	Fig.29.- Argyrodes argyrodes, femelle pattes étendues
A, abdomen ; C, céphalothorax ; P, pattes

          ♦ Des déplacements très lents et precautionneux pour eviter la stimulation de l’hôte, lorsque ce dernier est immobile.
       ♦ Une  grande prestesse dans l'esquive liée à leur sensibilité tactile, à des réflexes trés rapides et au fait que lors des vibrations anormales de la toile, les Argyrodes s'en laissent choir brutalement comme "des goutelettes d'argent", au bout des fils de rappel que produisent des glandes à soie ampullacées plus volumineuses que chez les autres Theridiidae (Lopez,1983).

Argyrodes borbonicus (Ar) sur toile de Nephila inaurata  (F,femelle ; M, mâles) avec un stabilimentum (S).  La Réunion Photo A.L.	Cocon d' Argyrodes sp. (C) sur  une toile de Leucauge argyra (L). Guadeloupe Photo A.L.	Argyrodes elevatus (nombreux petits points brillants, à droite), sur une toile d' Argiope argentata (F, femelle ; M, mâle).Guadeloupe Photo A.L.

Argyrodes elevatus sur une toile de Metepeira avec sa retraite (R) : 1 mâle (flèche) et  2 femelles. Guadeloupe   Photo A.L.

Argyrodes cognatus mâle en déplacement sur une toile de Cyrtophora. Seychelles. Photo A.L.	Argyrodes cognatus mâle cryptique, pattes étendues. Mahé (Seychelles). Photo A.L.	Argyrodes ululans mâle cryptique, pattes étendues, toile d'Anelosimus. Guyane. Photo A.L.

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Argyrodes sp., femelle pattes étendues en position cryptique, dans une toile de Théridiide.   Pénédo (Brésil :  état Rio de Janeiro). PhotoA.L., Sept.2007

Pour certains arachnologistes (    ) se basant sur des expérimentations, le système relationnel considéré comme kleptoparasitique s'accompagnerait en fait d'une forme de mutualisme, la  coloration corporelle de l' Argyrodes (en l'occurence A.fissifrons) et son éclat argenté étant bénéfique pour l'hôte (Cyrtophora unicolor) car sa présence, rappelant la lumière des étoiles (   ) attirerait d'avantage d' Insectes (notamment des Hétérocères) dans la toile de l'Aranéide qui, réciproquement, y tolèrerait l'accés de l'inquilin. Il s'agirait donc d'un exemple de relation entre deux Arthropodes prédateurs, la coloration d'une espèce renforçant les gains alimentaires pour l'autre.

Outre le vol  de nourriture et en tant qu'abri, les Argyrodes utilisent les toiles de leurs hôtes comme un lieu électif  pour la reproduction, à savoir l'accouplement qui révèle un comportement sexuel trés particulier et la ponte qui met en jeu des cocons originaux,  partie  de leur industric séricigène.

Cocon d' Argyrodes sp. (C) sur  une toile d'Holocnemus. Tunisie Photo A.L.	Cocon d' Argyrodes argentatus sur  une toile coloniale.  SriLanka Photo A.L.

Fig. - Ariamnes colubrinus, femelle, et son cocon.	Fig. - Rhomphaea sp., femelle et son cocon

Fig.- Argyrodes argentatus femelle, Sri-Lanka,coupe sagittale de l'abdomen.	Fig. - Argyrodes argentatus, femelle, Sri-Lanka, coupe transversale de l'abdomen
Ac, glandes aciniformes - Ag1, Ag2, glandes agrégées -Am, glande ampullacée - Cp, céphalothorax - Cr, cœur - Di, diverticule intestinal - F, filière - G, orifice génital - M, muscle -Ov, ovaires - P, pédicule - Pr, glandes piriformes.T, tégument (en partie décollé). Flèches jaunes : cellules à guanine.(C.H.© A.Lopez)

Lopez,A.,1977.- Bull.soc.zool.France, 102, n° 3, p.261-266.

Peng.,P., Blamires,S.J. & al., 2013 - Report Color-Mediated Mutualism between Two Arthropod Predators. Current Biology, 23, 2, 21 January 2013, p. 172-176