Argyrodes


Les  Argyrodes,  autres  Argyrodinae et leurs  hôtes (dont Nephila)

COMPORTEMENT  DES  ARAIGNEES  ET  LEUR ANATOMIE : VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES

 (Version 2023)


par André Lopez, auteur





EN  REMANIEMENT

Couleurs conventionnelles :
En noir et italiques, termes anatomiques ; en violet,, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles et sous-familles ; en orange,, parties les plus importantes et résumés ; en bleu, liens divers.
Abréviations conventionnelles :
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)

1 - Introduction
2 - Répartition géographique
3 - Description générale
4 - Anatomie prosomatique et son dimorphisme sexuel
5 - Autres caractères de l'anatomie interne
     5-a - Organes autres que les glandes à soie
     5-b- Appareil séricigène
6 - Comportement des Argyrodes
     6-a- Généralités
     6-b- Néphilinae et Nephiles


1 - Introduction


Argyrodes Simon,1864, est un  genre trés particulier de petites Araignées Aranéomorphes  appartenant à la grande famille des Theridiidae.
Il y est inclus dans la sous-famille des  Argyrodinae Simon,1894 (Conopisthinae Archer, 1950) qui comporte par ailleurs les taxons Ariamnes et Rhomphaea, autrefois considérées comme d'authentiques  Argyrodes ainsi que Deelemanella, Faiditus, Neospintharus et Spheropistha.

Ils  présentent un intérêt considérable en Aranéologie par leur mode de vie trés particulier, la morphologie étrange du céphalothorax des mâles et leur taille réduite propice aux recherches globales sur l'anatomie interne (équipement glandulaire exceptionnel) par la pratique spécialisée des coupes histologiques en série qu' André Lopez a réalisées systématiquement chez un maximum d'espèces  du seul genre Argyrodes.


Cet auteur, qui ne s'intéressait pas encore à elles, en vit pour la première fois au Cameroun dans les années 1960 sur une toile de Nephila turneri (même scène que dans la Fig 1, le Papillon en moins !) installée dans un...poulailler et les prit alors pour des ...micro-escargots jaunâtres et coniques égarés sur les fils dorés ! .
D'après  les travaux qu'il leur consacra par la suite et les résultats obtenus,  la prédiction de Legendre (1963) les créditant d’un "rôle beaucoup plus important que celui que nous tentons de (leur) attribuer" se trouve  aujourd'hui définitivement confirmée.

Trichonephila turneri
Fig.1 - Trichonephila turneri femelle se nourrissant d'un Lépidoptère Charaxine dans sa toile où sont également visibles trois Argyrodes jaunâtres (d'après Internet).



2 - Répartition géographique

Les espèces d' Argyrodes se rencontrent en Amérique, Afrique, Asie, Océanie et dans le Sud de l' Europe, France comprise. Elles sont notamment présentes notamment dans nos départements tropicaux d' Outre-Mer. L' auteur les a observées et récoltées à la Réunion, à Mayotte, en Martinique, en Guadeloupe et surtout en Guyane française (Lopez,1988a) où leur diversité est la plus grande. Du moins jusqu'en Mai 2020 (World Spider Catalog Version 20.0. Natural History Museum Bern. 2020.), le genre incluait 93 espèces et 5 sous-espèces, après qu'un plus grand nombre ait été transféré, souvent à tort,  chez les autres Argyrodinae et rebaptisés, en tant que noms  génériques : Ariamnes, Rhomphaea, Faiditus, Neospintharus...

3 - Description générale
 

Les Argyrodes sont de petite taille allant de 3 -4.5 mm. chez A. incursus à environ 12 mm chez A. fissifrons. Ils ont de longues pattes grêles, la troisième paire étant la plus courte et un abdomen (opisthosoma) plus ou moins conique, souvent allongé vers l'arrière chez le mâle et plus élevé chez la femelle (Fig. 2), parfois pourvu de tubercules, en tous cas plus ou  moins triangulaire. Sur fond de coloration générale noire, brune, rougeâtre ou plus ou moins jaune, cet abdomen peut


Argyrodes zonatus
Fig.2 - Argyrodes zonatus, femelle, vue latérale droite. Corps : 5 mm.
Voir le prosoma du mâle (M.E.T.)
Sur toile de Nephila comorana. N'Gouja, Mayotte A.Lopez)


briller d'un vif éclat métallique argenté (Fig.3) dû à la guanine de certaines cellules intestinales
perçues à travers le tégument (Fig.4 : flèches) et responsable du nom générique (Argyrosάργυρsος, "argent" en grec), ainsi que de leur appellation anglo-saxone de dewdrop spiders (dewdrop signifiant « gouttes de rosée »), par allusion à leur forme et leur aspect brillant qui, selon Darwin (1845), en font "de jolies petites araignées" .


Argyrodes sp.
Argyrodes cellules guanine
Fig.3- Argyrodes sp., femelle, vue latérale droite.
   Détail de l'éclat argenté.

Fig.4- Argyrodes argentatus, femelle, Sri-Lanka, coupe transversale de l'abdomen
Nashville, Tennessee. D'après  Ryan Kaldari, in Wikipedia (article A.Lopez : Lien externe 1)
 Ag1, Ag2, glandes agrégées - Am, glandes ampullacées - Cr, cœur - Di, diverticules intestinaux - Ov, ovaires - T, tégument (en partie décollé). Flèches jaunes : cellules à guanine.
(C.H.
© A.Lopez)


4 -  Anatomie prosomatique et son dimorphisme sexuel


Passée sous silence dans la version anglophone américaine de "Wikipédia" (https://en.wikipedia.org/wiki/Argyrodes), axée sur le comportement mais indigente en anatomie,  la particularité la plus remarquable du céphalothorax concerne, chez les mâles d' Argyrodes sensu stricto sa partie toute antérieure , au niveau du clypéus (bandeau ou acron, premier segment des Arthropodes). Sa morphologie étrange, bien mise en évidence en M.E.B.)(Fig.6) est liée à la présence d'un organe sous-jacent découvert par André Lopez, en 1974  il y a donc aujourd'hui près de 50 ans, dans  les coupes histologiques sériées de mâles d' Argyrodes zonatus  (provenant de Madagascar), sans équivalent chez la femelle (Fig.2, Fig.5) : la glande clypéale ou glande acronale (Fig.7) retrouvée ultérieurement dans le genre tout entier. Le dit organe est responsable d'un dimorphisme sexuel hors normes avec lequel ne peut guère rivaliser que celui des Erigoninae.

Argyrodes femelle
Argyrodes zonatus
Clypéale zonatus
Fig. 5 -  Argyrodes zonatus., femelle, vue latérale gauche du prosoma A.Lopez M.E.B.)
Fig.6 - Argyrodes zonatus  mâle, vue latérale gauche du prosoma A.Lopez M.E.B.)
Fig.7- Argyrodes zonatus mâle, glande acronale A.Lopez,C.H)

A, pattes ambulatoires sectionnées- Bf, bosse frontale - C, clypeus d'aspect banal - Ch, chélicère - E ou S, flèche, échancrure ou sillon clypéal -
G, massif glandulaire acronal  incurvé - O, oeil - P, pédipalpe

 Ce dimorphisme et les diverses formes des glandes acronales sous jacentes sont assez largement commentés ailleurs, dans une partie de ce site même (glande acronale ) et, toujours par l'auteur, dansWikipedia (Lien externe 1) pour ne pas être  présentés à nouveau ici en détails.

Rappelons seulement que le prosoma
des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.5) tandis que, celui des mâles présente une morphologie remarquable, utilisée pour la classification et dont l'aspect parfois extravagant, mis en évidence par la M.E.B.  au niveau du clypeus, associe des protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons que garnissent des poils (Fig.6).

Suivant l’aspect général et la disposition de ces reliefs, Lopez , 1979) avait proposé initialement de rattacher les mâles d’ Argyrodes à cinq types morphologiques bien distincts, du moins chez les espèces alors connues: types “nasuté”, “rostré”, “lippu”, “prognathe”et “camard”. En fait, une nouvelle classification, comportant cette fois 6 morphotypes, lui parut ultérieurement plus appropriée, soit les précédents et, en tête, le nouveau  "acuminé” d'Argyrodes cognatus (Seychelles), retrouvé chez d'autres Argyrodinae et détaillé dans le sous-site consacré à la glande acronale.


5 - Autres caractères de l'anatomie interne

5-a   Divers organes autres que les glandes à soie

L'étude histologique par l'auteur d'un grand nombre d'espèces a porté sur la glande rostrale, modèle de description structurale pour cet organe, la glande segmentaire rétro-gnathocoxale, qui est bien développée, la région pédiculaire avec ses organes sensoriels impliqués dans l'équilibre à défaut de stridulation, le bulbe du palpe avec son tube séminifère dont la glande pourrait élaborer les curieux obturateurs de l'épigyne femelle. Dans le prosoma, les glandes gnathocoxales ou maxillaires  ne présentent pas de dimorphisme sexuel tandis que l'appareil venimeux a une structure banale. Les coupes abdominales mettent en évidence, rappelons le,  un ensemble de cellules particulières, situées sous le tégument, à la surface des diverticules intestinaux et près des glandes à soie , appelées par Millot (1926) "cellules à guanine"(guan(in)ocytes), base purique provenant de la conversion de l'ammoniaque. Elles l'élaborent, la stockent  temporairement sous forme de cristaux biréfringents en lumière polarisée (fig.8,9,32,33 in Mastophora)et l'évacuent ensuite dans la lumière des diverticules chylentériques d'où elle  gagne le cloaque pour s'y mêler aux autres excréments, jouant un rôle dans le métabolisme hydrique en complément des tubes de Malpighi, probablement peu développés chez les Argyrodes. Leur ultrastructure sera évoquée plus loin .....

5-b Appareil  séricigène

Les glandes séricigènes étaient inconnues dans le genre Argyrodes jusqu'à l'étude de leurs composition et structure histologique par Kovoor et Lopez (1983).

On sait que les femelles d'Araignées possèdent en général 6 types de glandes à soie faisant partie de leur appareil séricigène.
Chez toutes les espèces d'
Argyrodes étudiées, on n'en trouve que 5 types. Les glandes flagelliformes semblent en effet, manquer totalement.
Rappelons que, chez les Araignées qui en possèdent, comme les autres Theridiidae, ces mêmes flagelliformes
ressemblent aux ampullacées, sont de taille variable suivant la famille et comportent deux parties, proximale et distale, dont l'importance et l'histochomie varient également. Les  autres types présentent tous les caractères anatomiques principaux décrits chez différents Theridiidae tels que Steatoda, Achaearanea et notamment Latrodectus, la « Veuve noire » (Kovoor, 1977) : glandes piriformes petites et occupant un espace très réduit ; glandes aciniformes peu nombreuses ; glandes tubuliformes évidemment absentes chez les mâles ; glandes agrégées de deux sortes, typiques, les plus grandes et atypiques, plus ventrales ; glandes ampullacées majeures et mineures. Cette dernière catégorie est la plus volumineuse des glandes à soie d'Argyrodes. Afin de ne pas surcharger le présent article, touts ces organes, avec leurs canaux, fusules et filières respectives sont présentés en détails dans une autre partie du site consacrée à l'appareil séricigène des Araignées et ses variantes.

6 - Comportement des Argyrodes



  6-a - Généralités On sait que les Theridiidae du genre Argyrodes sont remarquables par leur curieuse inféodation aux toiles d’autres Araignées, par leur dimorphisme sexuel prosomatique et des cocons de forme trés particulière. Ils possèdent un appareil dit "stridulatoire", en fait stato-récepteur.

      En Avril 1832
, Charles Darwin avait déjà noté leur présence au Brésil, près de Rio, lors de son célèbre périple  : "On trouve tous les sentiers de la forêt barricadés par la forte toile jaune d'une espèce  qui appartient à la même division que l' Epeira clavipes de Fabricius... Une jolie petite araignée, à pattes de devant fort longues, et qui semble appartenir à un genre non décrit, vit en parasite sur presque toutes ces toiles. Elle est trop insignifiante, je suppose, pour que la grande Epeire daigne la remarquer ; elle lui permet donc de se nourrir des petits insectes qui, autrement, ne profiteraient à personne. Quand cette petite araignée est effrayée, elle feint la mort en étendant les pattes de devant, ou se laisse tomber hors de la toile...."(Darwin, p.42).
Il s'est avéré postérieurement qu'outre d'autres Araignées hôtes (
Cyrtophora, Metepeira, Leucauge,Theridiidae, Pholcidae ...), cette "Epeira", en fait Trichonephila clavipes, est, avec les autres membres de sa sous-famille, les Nephilinae, un acteur emblématique d'hébergement  pour les Argyrodes.

6-b- Les Hôtes Nephilinae

Faute de pouvoir les inclure dans d'autres parties du site, l'auteur présente ici les Néphiles en raison de leur renommée zoologique, de leur taille impressionnante rivalisant avec celle des mygales, d'un dimorphisme sexuel volumétrique hors du commun, de la livrée éclatante des femelles, de l' éclat doré de leurs toiles et surtout,   du cleptoparasitisme qu'opposent à ces "géantes" les "nains" Argyrodes.
       Leur sous-famille des Nephilinae, après avoir été incluse dans les Araneidae, a été transférée ensuite dans les Tetragnathidae et ultérieurement réintégrée dans sa famille originelle. Elle comporte 7 genres: Nephila, Trichonephila, seuls concernés ici, Nephilengys, Nephilingis(?), Clitaetra, Herennia et Indoetra.

Il est à retenir que deux des Nephilengys, N.borbonica, de la Réunion, et N.livida, de Mayotte, Madagascar, des Seychelles, ont été décrites et illustrées par l'auteur dans "Wikipédia" (Liens externes 2 et 3.).

6-b-1 Toiles des Néphiles.

Les Nephila construisent, de hauteur d' homme jusqu'à la canopée, de grandes toiles orbiculaires asymétriques pouvant atteindre jusqu'à 1m,50 (5 pieds) de diamètre. Elles y demeurent en permanence, ce qui les expose aux prédateurs. La soie constitutive est d'une couleur jaune due à des caroténoïdes, de l'acide xanthurénique, deux quinones et un composé inconnu (Bor-Kai). En outre, la toile de  Nephila antipodiana contiendrait un répulsif chimique pour protéger sa soie contre les fourmis.

Brillant   au soleil comme de l'or, les fils sont responsable du nom anglais "golden silk orb-weaver" attribué à ces Araignées. 

L'expérimentation suggère que la couleur de la soie aurait un double but : attraction des abeilles au soleil et camouflage dans les parties ombragées. Les toiles de la plupart des  Nephila s sont complexes,   avec une orbe gluante à mailles fines et délicates et un réseau de suspension formé par des fils barrière non visqueux le fixant sur la végétation et autres supports. Comme chez de nombreuses Araignées tissant une  spirale adhésive, l'orbe est renouvelée régulièrement car son adhésivité décroit avec l'age. Par beau temps et si la pluie n'a pas endommagé l'orbe, les adultes et subadultes  ne reconstruisent seulement qu'une portion de la toile ; ils enlèvent et consomment la portion à remplacer, y tissent de nouveaux radii  puis de nouvelles spirales. Ce renouvellement partiel de l'orbe différencie les Néphiles des autres Orbitèles qui le reconstruisent généralement en entier. 

Il est à noter que la toile orbiculaire est généralement tronquée, au sommet,  par un fil support horizontal  lui donnant un aspect "incomplet" (Fig. 8). De plus, elle est parfois complétée par un stabilimentum  défini et décrit par l'auteur dans "Wikipédia"(Lien externe 5). Ce dispositif ("device") axial , composite et linéaire se rencontre régulièrement chez la Néphile de la Réunion, Trichonephila inaurata inaurata (Fig.....), moins souvent et alors plus réduit dans le cas d'autres espèces (...). Caractéristique la plus remarquable du taxon réunionais (Lopez,1988), il est ajouté aux orbes de ses femelles immatures et adultes et se présente comme un cordon de "pelotes" ou "boulettes" anguleuses ("pellets"), toujours situé au-dessus du moyeu et ainsi, du point de repos de l' araignée. Il peut être appliqué sur l'un des radii supérieurs ou occuper l'espace entre deux de ces derniers et s'étend presque verticalement depuis le fil-cadre supérieur de la charpente et le moyeu fermé . Les pelotes sont un mélange de fils de soie, de débris végétaux et surtout de vestiges de proies (exosquelettes), espacés ou rapprochés tout au long d'un axe soyeux multi-brins. Leur nombre varie de 2 à plus de 20 et la longueur totale de l'ensemble peut atteindre 20 cm......


Toile Nephile Kénya
Fig.8 - Toile de Nephila inaurata. L' Araignée(femelle) est installée sur le moyeu excentrique et supérieur. White Sands, près de Mombasa, Kénya A.Lopez, d'après une diapositive).


Nephila clavipes 3
Nephila clavipes 1
Nephila clavipes 2
Fig.9 - Trichonephila clavipes, femelle sur  sa toile.
Serra do Cantareira, Sao Paulo, Brésil.
Benoît Lopez, 2008)
Fig.9 - Trichonephila clavipes, autre femelle sur  sa toile.  Mont Cabassou, Guyane française.
A.Lopez)
Fig.10 - Trichonephila clavipes, autre femelle et mâle (flèche). Forêt du Rorota, Guyane française.
A.Lopez)




Nephila clavipes et benedicti

Fig.11 - Trichonephila clavipes, femelle  sur sa toile avec trois Argyrodes (en haut et à gauche). Bord de chemin, plateau du Mahury, Guyane française
  A.Lopez, d'après une diapositive).
A, Argyrodes dont le couple "princeps" d' Argyrodes benedicti - S, "stabilimentum"
https://fr.wikipedia.org/wiki/Argyrodes_benedicti
Nephila constricta 1
Nephila constricta 3
Nephila constricta 2
Fig.12 - Nephila constricta, femelle, vue dorsale,. forêt équatoriale du Cameroun.
  A.Lopez, d'après une diapositive).
Fig. 14 - Nephila constricta, femelle, présentée sur sa toile où apparaissent deux Argyrodes sp.  avec une paume de main en "toile de fond".
Photo Filippo Bortolon, Internet.
Fig.13 - Nephila constricta, femelle, vue dorso-latérale droite. La même que dans la Fig.12.
A.Lopez, d'après une diapositive).
Pas d' Argyrodes visibles dans cette partie de toile
Argyrodes sp., A.
Pas d' Argyrodes visibles dans cette partie de toile



Trichonephila inaurata 1
TRichonephila inaurata 3
Trichonephila inaurata 2
Fig. - Trichonephila inaurata inaurata, femelle, vu dorsale. La Réunion.
A.Lopez, d'après une diapositive).
Fig. - Trichonephila inaurata inaurata, autre femelle, vu dorsale. La Réunion. La toile était installée dans un platane (importé) dépouillé  de ses feuilles en cette période "hivernale" (mois d' Aout !) de l' année.
A.Lopez, d'après une diapositive).
Fig. - Trichonephila inaurata inaurata, autre femelle, vu dorsale. La Réunion.
A.Lopez, d'après une diapositive).
  Flèches : stabilimentum endébris de proies Pas d' Argyrodes visibles dans cette partie de toile A, Argyrodes - J, Néphiles juvéniles - M, mâles - S, ébauche de stabilimentum.
A, Argyrodes - S, stabilimentum plus étendu



Argyrodes Nephila double
Fig.  - Même femelle, autre vue
Ar, Argyrodes - F, femelle - M, mâles - S, ébauche de stabilimentum.


Nephila Madagascar et toile
Nephila Madagascar, proies,Argyrodes
Nephila Madagascar et Argyrodes
Fig.  - Trichonephila inaurata madagascariensis. Femelle sur sa toile, vue ventrale. Nossy-Sakatia A.Lopez) Fig.  - Trichonephila inaurata madagascariensis, autre femelle, vue frontale, photographiée à contrejour, en hauteur et au téléobjectif. Près de la forêt-réserve de Lokobé A.Lopez,) Fig. - Même Individu  que dans la Fig.l..Vue latérale  gauche de la femelle et de sa toile à orbe dorée (© A.Lopez,)
Pas d' Argyrodes visibles dans cette partie de toile Flèche jaune: débris de proies. Flèches rouges : 4 Argyrodes sp. Les autres petites araignées sont des juvéniles ("spiderlings") indéterminables.
Flèche : Argyrodes zonatus sur fil tendeur du cadre.

Nephila comorana Argyrodes

Argyrodes zonatus sur toiles Nephila com.
Fig. - Nephila comorana, femelle, vue dorsale, Mayotte A.Lopez)
Fig. - Montage présentant trois Argyrodes zonatus sur les fils (orbe) d'une toile de Nephila comorana, Mayotte
A.Lopez)

A, Argyrodes zonatus - M, mâle de la Nephile - S, débris de proies (ébauche de stabilimentum)
A droite et à gauche (haut), deux individus en vues opposées : un immature et une femelle dadulte.
A gauche (bas), Argyrodes  se nourrissant d'une petite proie emmaillotée ou...d'une pelote de soie de la Néphile.

-

Trichonephila Kenya 1
Trichonephila inaurata Kenya
Trichonephila inaurata et Argyrodes







 
Trichonephila fenestrata venusta &
Trichonephila fenestrata venusta 2
Trichonephila fenestrata venusta 3
Fig.  - Trichonephila fenestrata venusta. Femelle sur sa toile, vue dorsale. Forêt équatoriale du Cameroun près de la Sanaga.
  A.Lopez, d'après une diapositive).

Fig.  - Trichonephila fenestrata venusta. Femelle sur sa toile, vue latéro-dorsale gauche. Forêt équatoriale du Cameroun près de la Sanaga.
  A.Lopez, d'après une diapositive).
Fig.  - Trichonephila fenestrata venusta. Femelle sur sa toile, vue dorsale. Cameroun
(d'après Colombia naturalist)
A, Argyrodes sp. - P, menus Insectes (Diptères) englués sur la toile
Pas d' Argyrodes visibles dans cette partie de toile A, Argyrodes isolé- M, mâle.

C'est ici qu'il s'impose d'attirer l'attention par l'image sur l'extraordinaire dimorphisme sexuel volumétrique du
genre Nephila, beacoup plus marqué que chez Nephilengys (Lien externe 3 : fig.6).

Le dimorphisme sexuel de taille est un phénomène dans lequel mâles et femelles ont des dimensions nettement différentes, les premiers étant, comme dans le cas des Mammifères, plus grands que les secondes, ce qui a été longtemps considéré comme "normal" et de règle par les biologistes.

Toutefois, en dehors des Mammifères, la grande majorité des femelles sont plus volumineuses que leurs mâles. Ainsi, chez les Poissons, il existe un  dimorphisme sexuel extrême et caricatural dans le cas du "diable de mer à trois verrues",  Cryptopsaras couesii (Lophoiiformes : Ceratiidae), poisson pêcheur des grandes profondeurs dont le mâle (1 à 3 cm) se trouve réduit à un parasite externe miniature fixé sur la femelle comme une excroissance.

Loin des Vertébrés et dans tout le Monde animal terrestre, c'est la Néphile qui exhibe le dimorphisme sexuel volumétrique le plus extrême.
....Ayant perdu, à maturité, le pouvoir de tisser la soie de capture visqueuse qui englue  des proies et ne pouvant se fixer sur la femelle pour dépendre de son hémolymphe, il doit  lui dérober de la nourriture, tout comme les Argyrodes et se  comporte aussi, vis à vis d'elle comme un véritable kleptoparasite, ce qui lui permet de survivre. 



Nephila Kenya Dim 1
Nephila Kenya Dim 2
Nephila Mayotte Dim













Nephila Seychelles 2
Nephile Seychelles Dim.1





Argiope nigrovittata Argyrodes
Argyrodes Argiope
Bruennichi et Argyrodes Esp.
Fig. - Argiope nigrovittata
fig. - Argyrodes elevatus (nombreux petits points brillants, à droite), sur une toile d' Argiope argentata (F, femelle - M, mâle). Guadeloupe
   A.Lopez)
 Fig. - Argiope bruennichi
Ar, Argyrodes sp. - S, partie du stabilimentum





Elevatus Metepeira


Argyrodes elevatus sur une toile de Metepeira avec sa retraite (R) : 1 mâle (flèche) et  2 femelles. Guadeloupe   Photo A.L.








Contrairement à la majorité des Aranéides, les Argyrodes sont incapables de mener dans la Nature une existence indépendante, ce qui les différencie d'autres Argyrodinae. Leur vie se trouve assujettie à la présence d’autres Theridiidae (Anelosimus eximius, taxon social de Guyane, cas dans lequel l'auteur a constaté une certaine spécificité vis à vis de l’hôte (Lopez,1987), d’ Eresidae (Stegodyphus), de  Pholcidae (Holocnemus…) et surtout, d’ Araneidae orbitèles. Les plus recherchés de ces derniers hôtes sont les genres Micrathena, Argiope, et surtout, Cyrtophora ainsi que Nephila) dont elles habitent la toile en tous lieux : rochers, végétation depuis les semi-déserts jusqu'à  la forêt équatoriale, et même constructions humaines.  Elles y installent leurs curieux petits cocons en "mongolfière": cocon), s’y nourrissent de débris alimentaires et de proies engluées, menues mais parfois aussi très grosses, isolément ou en même temps que l’hôte. Legendre (1960) a défini ce type de relations comme un cas particulier d' "inquilinisme", terme auquel est substitué aujourd’hui celui de kleptoparasitisme (du grec kleptein = voler).Un possible avantage de voler des proies et de se nourrir avec l’hote est la prédigestion partielle de cette nourriture, comme l’a suggéré Kullmann (1959), ce qui peut être specialement avantageux pour de très grosses proies.

Le vol de nourriture par une grande quantité de kleptoparasites peut contraindre l'hôte à se déplacer pour construire ailleurs une nouvelle toile comme Rypstra,A.(1979) l'a observé au Pérou, y constatant la grande mobilité d'une population of Nephila clavipes relativement  au nombre des Argyrodes. Les Néphiles  déplaçant leur toile avaient consommé significativement moins de proies que celles la laissant en place.

Quoi qu'il en soit, le propriétaire légitime de la toile tolèrerait les Argyrodes “ commensaux ” faute de pouvoir les chasser et il semblerait donc que les Argyrodes soient pourvus d’un moyen défensif qui les met à l’abri des entreprises violentes de l’ hôte.

De plus, les Argyrodes manifestent une arachnophagie indiscutable car ils peuvent non seulement se nourrir des jeunes de l'Araignée hôte, à leur sortie du cocon ovigère  mais même de cette dernière, après l'avoir  attaquée, lorsqu'elle est de petite taille ou lorsqu'elle est en train de muer . C'est ainsi que dans le Maryland,  Argyrodes trigonum décrit comme commensal   de l' "Araignée labyrinthe" Metepeira labyrinthea, se nourrit fréquemment de son hôte dont il peut impacter les populations (D.Wise,1982).

 Qui plus est, selon Vollrath (1977), ils sont susceptibles de s'en prendre directement à la soie, une protéine elle-même nutritive (Peakall,1971) : les jeunes stades se nourrissant .......

Le cleptoparasitisme vis à vis des Araignées n'est pas le propre des Argyrodes puisque certains Insectes, en particulier des micro-Diptères de la famille des Milichiidae et surtout du genre Desmometopa sont attirés par l' Arachnide (ou autres  carnivores comme les Réduves )en train de se nourrir et viennent s'abreuver aux fluides émis par les pièces buccales de ce dernier ainsi qu'à ceux qui s'écoulent du corps meurtri de la proie. Il s'agit en pareil cas d'un "dipsoparasitisme»" (du grec dipsos= soif) présenté par l' auteur dans "Wikipédia"( Lien externe 4).

Nephile et Milichiides
Synaema et Milichiidae

Fig. Trichonephila inaurata seychellensis se nourrissant d'une punaise pentatomide. Flèches jaunes : Milichiidae.
Île de Mahé, Seychelles  A.Lopez, d'après une diapositive).
Fig.  - Araignée thomiside Synema globosum se nourrissant d'une abeille et Milichiidae commensaux (flèches). Garrigue languedocienne A.Lopez).




 

 En fait, la relative immunité dont bénéficient les Argyrodes dans leurs rapports avec l’Araignée-hôte n’est nullement concernée. La glande clypéale ou acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante à l’instar des Insectes : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance ou sa libération massive lors des “ stress ”.

D’autres facteurs interviennent dans la protection des Argyrodes :

  le camouflage (crypsis), les Argyrodes se tenant au repos toujours suspendues ventre en l’air dans les toiles où elles rappellent une goutte d’eau par leur éclat argenté ou des détritus tombé accidentellement sur les fils ( petite taille : quelques mms.; couleur d’ensemble brun-jaune clair ; abdomen de profil  triangulaire ; position des pattes étendues vers l’avant (PI et II) ou fléchies et appliquées alors contre l’abdomen (Figs.27 à 29).

Femelle extension 1 
 Argyrodes mâle ramassé
Femelle extension 2 
Fig.13.- Argyrodes  sp., femelle, pattes étendues (dessin)
Fig.14.- Mâle, pattes fléchies (dessin)
Fig.15.- Argyrodes argyrodes, femelle pattes étendues
A, abdomen - C, céphalothorax - P, pattes -Pp, palpes


          Des déplacements très lents et precautionneux pour eviter la stimulation de l’hôte, lorsque ce dernier est immobile.
      
Une  grande prestesse dans l'esquive liée à leur sensibilité tactile, à des réflexes trés rapides et au fait que lors des vibrations anormales de la toile, les Argyrodes s'en laissent choir brutalement comme "des goutelettes d'argent", au bout des fils de rappel que produisent des glandes à soie ampullacées plus volumineuses que chez les autres Theridiidae (Lopez,1983).


Elevatus, Metepeira
Argyrodes elevatus sur une toile de Metepeira avec sa retraite (R) : 1 mâle (flèche) et  2 femelles. Guadeloupe   Photo A.L.


Mâle cognatus 
Mâle cognatus camouflé
Mâle ululans camouflé
Argyrodes cognatus mâle en déplacement sur une toile de Cyrtophora. Seychelles. Photo A.L.
Argyrodes cognatus mâle cryptique, pattes étendues. Mahé (Seychelles). Photo A.L.
Argyrodes ululans mâle cryptique, pattes étendues, toile d'Anelosimus. Guyane. Photo A.L.


lArgyrodes sp. camouflage
Argyrodes sp., femelle pattes étendues en position cryptique, dans une toile de Théridiide.
  Pénédo (Brésil :  état Rio de Janeiro). PhotoA.L., Sept.2007
 

Pour certains arachnologistes (Peng & al.,2013 ) se basant sur des expérimentations, le système relationnel considéré comme kleptoparasitique s'accompagnerait en fait d'une forme de mutualisme, la  coloration corporelle de l' Argyrodes (en l'occurence A.fissifrons) et son éclat argenté étant bénéfique pour l'hôte (Cyrtophora unicolor) car sa présence, rappelant la lumière des étoiles que perçoivent les photorécepteurs d' Insectes, attirerait d'avantage ces derniers (notamment des Hétérocères) dans la toile de l'Aranéide qui, réciproquement, y tolèrerait l'accés de l'inquilin. Il s'agirait donc d'un exemple de relation entre deux Arthropodes prédateurs, la coloration d'une espèce renforçant pour l'autre les gains alimentaires .
Le kleptoparasitisme est une caractéristique obligatoire des Argyrodes
sensu stricto. En revanche, chez les autres Argyrodinae, le genre Rhomphaea bien qu'observé occasionnellement sur la toile d'autres Araignées (Cyrtophora par exemple) mêne une existence indépendante, utilise le camouflage dans la végétation par ses couleurs ainsi que son contour anguleux, la forme du corps et les pattes repliées évoquant une débris de plante. Son nom étrange dériverait d' une arme de combat des anciens Thraces !


Rhomphaea Phil Bendle
Rhomphaea à l'affut bioscène org
Rhomphaea H.Dumas
Fig.  - Rhomphaea errante d'après Phil Bendle
Fig - Rhomphaea à l'affut d'après bio-scène.org. Fig. - Rhomphaea nasica se nourrissant d'une proie emmaillotée. D'après H.Dumas



 et y manifeste a un comportement prédateur d'attaque, parfois sophistiqué, avec de la soie visqueuse (Fig. ). De même, Ariamnes a une vie libre et peut capturer des Araignées errantes (jeunes, mâles) ou de petits Diptères (Mycetophilidae) s'aventurant ou se reposant sur sa toile, réduite à quelques fils (2 à 7) longs et grêles, en réseau tridimensionnel fort lâche entre 1 et 2 m au-dessus du sol. Comme le rappelle Eberhard (1980), tels sont les cas d'Ariamnes colubrinus, flagellum et attenuatus, cette dernière utilisant même un fil de soie visqueuse extrait des filières et manipulé avec ses pattes postérieures pour en envelopper la proie (Fig.  ). Curieusement, aux îles Hawaï, où les Ariamnes, souvent nocturnes et à abdomen d'allongement varié semblent abonder, certaines espèces, mènent une vie soit entièrement libre, soit "mixte" à la fois kleptoparasitique sur les toiles des Orsonwelles (Linyphiidae endémiques d'Hawaï) et indépendantemiques d' Hawaï) et indépendante, ce qui prouve  que le kleptoparasitisme peut être facultatif, contrairement à plusieurs groupes d'espèces d'Argyrodinae chez lesquels il se présente comme obligatoire .

Outre le vol  de nourriture et en tant qu'abri, les Argyrodes utilisent les toiles de leurs hôtes comme un lieu électif  pour la reproduction, à savoir l'accouplement qui révèle un comportement sexuel trés particulier et la ponte qui met en jeu des cocons originaux,  partie  de leur industric séricigène.



Industrie séricigène

Les femelles d'Argyrodes sensu stricto n'élaborent que de simples petites toiles de repos, irrégulières et réduites à quelques fils s'insérant sur ceux del'araignée qui les héberge. Quelques autres fils isolés, dits d' "alarme", les unissent aux rayons et au moyeu ; par l'intermédiaire des vibrations transmises, ils renseignent les Argyrodes sur le comportement de leur hôte.

Elles y installent aussi leurs gracieux cocons ovigères en général blancs ou jaune clair, brun-verdâtre  chez Argyrodes cognatus, de forme et de texture très élaborées, pédonculés et évoquant des "mongolfières" miniatures ou  de petites "urnes", pendantes avec un goulot orienté vers le bas par lequel sortiront les jeunes.

Cocon Argyrodes Tunisie
Argyrodes argentatus, cocon




Cocon Argyrodes argyrodes
Argyrodes argentatus et cocon
Leucauge cocon Argyrodes
Fig. - Argyrodes argyrodes : cocon sur  une toile d'Holocnemus. Tunisie
Photo A.L.
Cocon d' Argyrodes argentatus sur  une toile coloniale.
 SriLanka
Photo A.L.
Fig.17 -Cocon d' Argyrodes sp. (C) sur  une toile de Leucauge argyra (L).
 Guadeloupe

A.Lopez)









Des cocons du même type se rencontrent chez les autres Argyrodinae où ils sont pédicellés, en forme de mongolfière ou d'urne renversée, parfois  un peu polyédrique ( Fig.....) et se présentent  donc comme trés evocateurs de la sous-famille., y compris dans le genre étrange d' Asie orientale Spheropistha. Ce dernier, àfemelle globuleuse rappelant un Acarien (fig.  ), a été décrit par Yaginuma (1957), puis placé dans les Theridiosomatidae par Levi & Levi, 1962),  et dans les Theridiidae par Brignoli (1981), avec intégration ultérieure dans les "Conopisthinae".

Ariamnes cocon
Rhomphaea cocon
Neospintharus cocon
Spheropista cocon


Fig. - Ariamnes colubrinus, femelle, et son cocon.
Fig. - Rhomphaea sp., femelle et son cocon
Fig. Neospintharus trigonum, femelle et son cocon
Fig. - Spheropistha (melanosoma) femelle et son cocon.










Commentaires
 
Coloration

Glande acronale et ses liens avec le comportement
  Le comportement sexuel met en jeu la glande clypéale de manière indiscutable.
La conformation "tourmentée" particulière du céphalothorax des mâles chez la plupart des Argyrodinae  facilite leur étreinte par les chélicères et parties buccales des femelles (Fig. ), ainsi en contact étroit avec la sécrétion des glandes  clypéales sous-jacentes dont elles "bénéficient" dans le cadre d'un "don nuptial" ("nuptial gift") rappelant celui des Erigoninae (Fig. )


Argyrodes accouplement 1
Hypomma
Fig.- Argyrodes argyrodes (Cap Vert), accouplement : étreinte du céphalothorax mâle par la femelle.
(d'après B.Knoflach, Internet)
Fig. - Hypomma bituberculata, accouplement : étreinte du céphalothorax mâle par la femelle (d'après Millot, 1968 : fig..520, p. 732 :  "une curieuse bosse céphalique enserrée dans les chélicères (femelles)au moment de l'accouplement"

B, bosse frontale - C, chélicères femelles - F, femelle - M, mâle - P, protubérance oculaire .

En revanche, il existe des Argyrodines du genre Ariamnes, notamment A.rostrata, dont le mâle est dépourvu de reliefs clypéaux.
A la connaissance de l'auteur qui, de son côté ignore tout de l'anatomie interne céphalique, l'accouplement et un éventuel mode de coaptation ne semblent  pas avoir été décrits. Si une glande acronale est impliquée sa présence pourrait être traduite par l'existence de pores excréteurs

Rhomphaea Berland
Rhomphaea Bartolucci
Fig. - Rhomphaea rostrata, mâle. Vue latérale gauche totale, avec le long abdomen vermiforme et le prosoma à  clypeus allongé sub-horizontal (d'après Berland : dessin).
Fig. - Rhomphaea  rostrata, mâle. Détail. Vue dorsale inversée du  prosoma avec les palpes, leurs bulbes et le long clypeus oblique, sans reliefs (d'après Bartolucci).



Appareil séricigène et ses liens avec le comportement

 
L'absence complète de  glandes flagelliformes  pourrait conditionner le cleptoparasitisme, compensateur d'une absence des fils-support de toile de capture.  ; Celle des glandes tubuliformes chez les mâle est évidemment une particularité commune à la  totalité de l'ordre. Chez les Argyrodes et autres Argyrodinae ces tubuliformes sont  responsables de la production des cocons par les femelles  ; glandes agrégées de deux sortes, typiques, les plus grandes etu atypiqes, plus ventrales ; glandes ampullacées majeures et mineures. Cette dernière catégorie est la plus volumineuse des glandes séricigènes d'Argyrodes. Une telle grande taille des ampullacées, plus importantes que chez les autres Theridiidae, le grand volume des ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée Argyrodes produit à la moindre alerte et grâce à eux, se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte.ne peut être en rapport avec la production d'une charpente de toile. Le grand volume des ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée Argyrodes produit à la moindre alerte et grâce à eux, se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte. Il est à noter que les ampullacées majeures ont une forme spéciale propre aux Theridiidae et confirment leur appartenance à cette famille : au tube contourné distal fait suite une longue ampoule en forme de croissant caractéristique.

Argyrodes argentatus en long
Argentatus cellules guanine
Fig.- Argyrodes argentatus femelle, Sri-Lanka,coupe sagittale de l'abdomen. Fig. - Argyrodes argentatus, femelle, Sri-Lanka, coupe transversale de l'abdomen
c, glandes aciniformes - Ag1, Ag2, glandes agrégées -Am, glande ampullacée - Cp, céphalothorax - Cr, cœur - Di, diverticule intestinal - F, filière - G, orifice génital - M, muscle -Ov, ovaires - P, pédicule - Pr, glandes piriformes.T, tégument (en partie décollé). Flèches jaunes : cellules à guanine.(C.H.© A.Lopez)  

La charpente de toile n'existe en fait que chez certains Argyrodinae, parfois  considérés dans le passé et encore aujourd'hui par divers naturalistes comme d'authentiques Argyrodes. Ainsi, le genre Neospintharus est à l'origine d'une toile de Théridiide beaucoup plus élaborée où elle s'abrite et installe ses cocons ovigères (Fig. ) .

Toile Neospintharus trigonum
Fig. - Toile Neospintharus trigonum tissée sur un érable
D'après "The Common Spiders of the United States".
Ginn & Company. Boston. 1902
A, araignée  -  C, deux cocons


A l'opposé, le groupe des  Ariamnes avec A.colubrinus par exemple,  tisse  seulement quelques fils ne servant pas de piège mais de toile de repos rudimentaire.
Néanmoins,
selon Whitehouse (1987), une Rhomphaea sp. de Nouvelle Zélande, non content de capturer  d'autres Araignées  s'égarant sur sa toile,  s'aventure  sur les toiles étrangères pour en capturer  le resident. Pour cela, elle utilise le mimétisme agressif de son camouflage pour tromper sa proie et projette sur elle un filet en trapèze ou triangle gluant (Fig.  ) en le manipulant avec ses pattes postérieures.
 


Rhomphaea new zealand toile triangulaire
Ariamnes attenuatus
Ariamnes flagellum
Fig. - Rhomphaea  sp. s'approchant d'une autre araignée pour projeter sur elle son filet en trapèze de soie gluante (d'après Whitehouse, 1987)
Fig. -Ariamnes attenuatus , femelle sur sa toile rudimentaire étirant  avec ses pattes postérieures un fil gluant qu'elle projetera sur une petite araignée  pour la capturer
(D'après une mauvaise photographie d' E
berhard, 1979)
Fig. - Ariamnes flagellum, femelle dévorant sa proie  qu'elle vient d'engluer avec les pattes postérieures (D'aprèsNicky Bay)
A, araignée-proie - F, filières - G, fils gluants - P, pattes postérieures.

 

Une étude microscopique des glandes à soie de Rhomphaea sp et au moins chez les Ariamnes attenuatus et flagellum, devrait  montrer, contrairement aux Argyrodes, la présence de glandes agrégées productrices  de glue très dévloppées, de tubuliformes ? et, dans le cas de Neospintharus , de glandes flagelliformes. Aux histologistes du futur d'en confirmer la présence , s'ils sont toutefois motivés pour cette aventure !!!

Mais il y
a mieux en matière de toiles et de comportement....
A en croire une publication déjà ancienne de Whitehouse & Jackson (1998), une dénommée Argyrodes flavipes, du Queensland, décrite par Rainbow (  ) mais dont il a été impossible à André  Lopez d'en découvrir sur le "Net " des représentations valables, celles du précédent article étant elles mêmes de qualité médiocre (Fig.  à ), diffèrerait de tous les autres Argyrodes connus par les caractères suivants.


Toile Argyrodes flavipes
Argyrodes flavipes femelles et cocon
Argyrodes flavipes femelle et jeune
Fig.  -" Argyrodes" flavipes,
 toile tridimensionnelle tendue entre deux feuilles (schéma)

Fig. "Argyrodes" flavipes. Deux femelles, dont une avec son cocon, sous la feuille supérieure (photo)
Fig. "Argyrodes" flavipes. Deux femelles et un jeune se nourrissant en commun (schéma)

D'après Whitehouse & Jackson (1998)


L'identité
peut être mise en doute pour les raisons suivantes :
. Aucune inféodation à d'autres toiles d' Araignées.

. Construction, comme chez
Neospintharus d'une toile tridimensionnelle de Théridiide édifiée entre une feuille concave, formant "toit"  et une seconde en "plancher", cette structure insolite comportant ansi deux zones : supérieure en abri, pour le repos et la ponte, inférieure pour la capture des proies....
. Forme ramassée, subglobuleuse-polyédrique, sans ornementation évidente.
. Absence  de dimorphisme sexuel décrit ou représenté dans l'aspect global du corps , surtout au niveau du prosoma et sa  région acronienne.
. Comme d'usage dans la littérature anglophone - à de rares cas exceptés -, absence totale de données sur l'anatomie interne,  Whitehouse n'échappant pas à la règle comme par ailleurs  dans le cas d'Argyrodes antipodiana
(voir commentaire et note 1)
. Mode de vie en petits groupes familiaux réunissant adultes et immmatures

. Prise de nourriture en commun.
. Agressivité envers les intrus.

LIENS EXTERNES

 
Lien externe 1 - https://fr.wikipedia.org/wiki/Argyrodes
Lien externe 2- https://fr.wikipedia.org/wiki/Nephilingis_borbonica
Lien externe 3- https://fr.wikipedia.org/wiki/Nephilingis_livida
Lien externe 4 -https://fr.wikipedia.org/wiki/Milichiidae
Lien externe 5 - https://fr.wikipedia.org/wiki/Stabilimentum
https://eurekamag.com/research/007/592/007592815.php
https://pascal-francis.inist.fr/vibad/index.php?action=getRecordDetail&idt=8368803
https://www.semanticscholar.org/paper/Les-organes-lyriformes-du-pédicule-des-Araignées-%3A-Lopez-Juberthie-Jupeau/
https://www.european-arachnology.org/esa/wp-content/uploads/2015/08/143-153_Lopez.pdf
https://britishspiders.org.uk/system/files/library/050404.pdf



Bibliographie

Berland,L.,1926 - Capture de quelques Araignées rares en Provence. Bulletin de la Société entomologique de France, Année 1926, 31(17), p. 175-178, Fig.1.

Bor-Kai, H., M. Justyn, N., Blackledge, A. T., &  Shawkey, M. D. , 2017 - Spiders have rich pigmentary and structural colour palettes. Journal of Experimental Biology. 220 (11) p.1975–1983.

Darwin, Ch.,1845 - Journal of Researches into the Natural History and Geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world. John Murray pub. Chapter II, Rio de Janeiro. En français : Voyage d'un naturaliste autour du Monde. FM/La Découverte. I, 2, Le Brésil, p.p.21-44.

Eberhard, W. (1979). Argyrodes attenuatus (Theridiidae): A web that is not a snare. Psyche: A Journal of Entomology 86 (4): 407-414.   
Gillespie R.G. &  MA.Rivera,2007. - Free-living spiders of the genus Ariamnes (Araneae, Theridiidae) in Hawaii.  Journal of Arachnology, April 2007, 35(1), p.11-37.
Kovoor,J.,
1977.- Données histochimiques sur les glandes séricigènes de la Veuve noire, Latrodectus mactans Fabr.(Araneae, Theridiidae).Ann.Sci.nat.Zool.,12e sér.,19, p. 63-87.

Kullmann,

Legendre,R., 1960. – Ann.Sci.nat, Zool., 12, p. 507-512.
Legendre, R.,1963.- L'audition et l'émission de sons chez les Araneides. L'Année biologique, vol.2, n°7/8, p.  371-390.
Lopez,A. (avec R.Legendre), 1974.- Étude histologique de quelques formations glandulaires chez les Araignées du genre Argyrodes (Theridiidae) et description d’un nouveau type de glande : la glande clypéale des mâles. Bulletin de la Société zoologique de France, vol.99,n°3, p.453-460.

Lopez,A.,1979 (avec M.Emerit)- Données complémentaires sur la glande clypéale des Argyrodes (Araneae, Theridiidae). Utilisation du microscope électronique à balayage. Rev.Arachnol., 2 (4), p.143-153.
Lopez,A.(avec J.Kovoor), 1983 - Rev. Arachnol., 5(1), p. 29-43. Glandes à soie
Lopez,A.,1987.- Newsl.Br.arachnol.Soc.49,p.3.

Lopez,A.,1988a. Araignées nouvelles ou peu connues de la Guyane française. I : le genre Argyrodes (Theridiidae). Bull.Soc.Sciences nat., 59, p. 15-22.
Lopez,A.,1988 .- The Newsletter British Arachnological Society, n°51, March 1988, p.2-3.
Millot,J.,1926.-
Millot, 1931 - Les diverticules intestinaux du céphalothorax chez les Araignées vraies. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere, vol. 21, no 3/4, p. 740-764.


 Peakall D.B, 1971.- Conservation of web proteins in the spider Araneus diadematus. J. exp. Zool., 176 (1971), p. 257-264.

Peng.,P., Blamires,S.J. & al., 2013 - Report Color-Mediated Mutualism between Two Arthropod Predators. Current Biology, 23, 2, 21 January 2013, p. 172-176

Simon,E., 1864. - Histoire naturelle des araignées (aranéides). Paris, p. 1-540
Vollrath, F.,1977- Zur Ökologie und Biologie van kleptoparasitischen Argyrodes elevatus und synöken Argyrodes-Arten. Diss. Univ. Freiburg (1977).

Whitehouse, M., 1987 - Spider eat spider: The predatory behavior of Rhomphaea sp. from New Zealand. Journal of Arachnology, 15, p. 355-362.    

Whitehouse,M.E.A. & R.R.Jackson,1998 - Predatory behaviour and parental care in Argyrodes flavipes, a social spider from Queensland. J.Zool.Lond.,244, p.95-105.



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