Argyrodes


Les  Argyrodes  et  autres  Argyrodinae

COMPORTEMENT  DES  ARAIGNEES  ET  LEUR ANATOMIE : VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES

 (Version 2023)


par André Lopez, auteur





EN  REMANIEMENT

Couleurs conventionnelles :
En noir et italiques, termes anatomiques ; en violet,, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles et sous-familles ; en orange,, parties les plus importantes et résumés ; en bleu, liens divers.
Abréviations conventionnelles :
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)

1 - Introduction
2 - Répartition géographique
3 - Description générale
4 - Anatomie prosomatique


1 - Introduction

Argyrodes Simon,1864, est un  genre trés particulier de petites Araignées Aranéomorphes  appartenant à la grande famille des Theridiidae.
Il y est inclus dans la sous-famille des  Argyrodinae Simon,1894 (Conopisthinae Archer, 1950) qui comporte par ailleurs les taxons Ariamnes et Rhomphaea, autrefois considérées comme d'authentiques  Argyrodes ainsi que Deelemanella, Faiditus, Neospintharus et Spheropistha

Ils  présentent un intérêt considérable en Aranéologie par leur mode de vie trés particulier, la morphologie étrange du céphalothorax des mâles et leur taille réduite propice aux recherches globales sur l'anatomie interne (équipement glandulaire exceptionnel) par la pratique spécialisée des coupes histologiques en série qu' André Lopez a réalisées systématiquement chez un maximum d'espèces  du seul genre Argyrodes.

D'après les découvertes de cet auteur, il s’ensuit que la prédiction de Legendre (1963) les créditant d’un "rôle beaucoup plus important que celui que nous tentons de (leur) attribuer" se trouve  aujourd'hui définitivement confirmée.

2 - Répartition géographique

Les espèces d' Argyrodes se rencontrent en Amérique, Afrique, Asie, Océanie et dans le Sud de l' Europe, France comprise. Elles sont notamment présentes notamment dans nos départements tropicaux d' Outre-Mer. L' auteur les a observées et récoltées à la Réunion, à Mayotte, en Martinique, en Guadeloupe et surtout en Guyane française (Lopez,1988) où leur diversité est la plus grande. Du moins jusqu'en Mai 2020 (World Spider Catalog Version 20.0. Natural History Museum Bern. 2020.), le genre incluait 93 espèces et 5 sous-espèces, après qu'un plus grand nombre ait été transféré, souvent à tort,  chez les autres Argyrodinae et rebaptisés, en tant que noms  génériques : Ariamnes, Rhomphaea, Faiditus, Neospintharus...

3 - Description générale

] The silver coloration of Argyrodes may be able to attract moths and other insects as it stimulates their photoformereceptors and may resemble starlight.[9]

Les Argyrodes sont de petite taille allant de 3 -4.5 mm. chez A. incursus à environ 12 mm chez A. fissifrons. Ils ont de longues pattes grêles, la troisième paire étant la plus courte et un abdomen (opisthosoma) plus ou moins conique, souvent allongé vers l'arrière chez le mâle et plus élevé chez la femelle (Fig.1, 2), parfois pourvu de tubercules, en tous cas plus ou  moins triangulaire. Sur fond de coloration générale noire, brune, rougeâtre ou plus ou moins jaune,

Argyrodes zonatus
Fig.1 - Argyrodes zonatus, femelle, vue latérale droite. Corps : 5 mm.
Voir le prosoma du mâle (M.E.T.)
Sur toile de Nephila comorana. N'Gouja, Mayotte A.Lopez)


cet abdomen peut briller d'un vif éclat métallique argenté (Fig.2) dû à la guanine de certaines cellules intestinales
perçues à travers le tégument (Fig.3 : flèches) et responsable du nom générique (Argyrosάργυρsος, "argent" en grec), ainsi que de leur appellation anglo-saxone de dewdrop spiders (dewdrop signifiant « gouttes de rosée »), par allusion à leur forme et leur aspect brillant qui, selon Darwin (1845), en font "de jolies petites araignées" .


Argyrodes sp.
Argyrodes cellules guanine
Fig.2- Argyrodes sp., femelle, vue latérale droite
 ( inversion). Détail de l'éclat argenté.

Fig.3- Argyrodes argentatus, femelle, Sri-Lanka, coupe transversale de l'abdomen
Nashville, Tennessee. D'après  Ryan Kaldari, in Wikipedia
Ac, glandes aciniformes - Ag1, Ag2, glandes agrégées - Am, glandes ampullacées - Cr, cœur - Di, diverticules intestinaux - O, ovaires - T, tégument (en partie décollé). Flèches jaunes : cellules à guanine. (C.H.© A.Lopez)


4 -  Anatomie prosomatique et son dimorphisme sexuel


Passée sous silence dans la version anglaise de "Wikipédia" (https://en.wikipedia.org/wiki/Argyrodes), axée sur le comportement mais indigente en anatomie dont la particularité la plus remarquable  concerne la partie toute antérieure du céphalothorax des mâles d' Argyrodes sensu stricto, au niveau du clypéus (bandeau ou acron, premier segment des Arthropodes). Leur morphologie étrange, bien mise en évidence au microscope électronique à balayage (M.E.B.) est liée à la présence d'un organe sous-jacent découvert par André Lopez, en 1974 donc il y a près de 50 ans, dans  des coupes histologiques sériées de mâles d' Argyrodes zonatus  (provenant de Madagascar), sans équivalent chez la femelle (Fig.3): la glande clypéale ou glande acronale (Fig.5) retrouvée ultérieurement dans le genre tout entier. Le dit organe est responsable d'un dimorphisme sexuel hors normes avec lequel ne peut guère rivaliser que celui des Erigoninae.

Argyrodes femelle
Argyrodes zonatus
Clypéale zonatus
Fig. 4 -  Argyrodes  sp. femelle, vue latérale gauche du prosoma A.Lopez M.E.B.)
Fig.5- Argyrodes zonatus  mâle, vue latérale gauche du prosoma A.Lopez M.E.B.)
Fig.5- Argyrodes zonatus mâle, glande acronale A.Lopez,C.H)

A, pattes ambulatoires sectionnées- Bf, bosse frontale - C, clypeus d'aspect banal - Ch, chélicère - E ou S, flèche, échancrure ou sillon clypéal -
G, massif glandulaire acronal  incurvé - O, oeil - P, pédipalpe

 Ce dimorphisme et les diverses formes des glandes acronales sous jacentes sont assez largement commentés ailleurs, dans ce site même (glande acronale ) et, toujours par l'auteur, dansWikipedia (Lien externe 1) pour ne pas être  présentés à nouveau ici en détails.

Rappelons seulement que le prosoma
des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig.4) tandis que, celui des mâles présente une morphologie remarquable, utilisée pour la classification et dont l'aspect parfois extravagant, mis en évidence par la microscope électronique à balayag au niveau du clypeus associe des protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons que garnissent des poils (Fig.5).

Suivant l’aspect général et la disposition de ces reliefs, Lopez (1977b, 1979) avait proposé initialement de rattacher les mâles d’ Argyrodes à cinq types morphologiques bien distincts, du moins chez les espèces alors connues: types “nasuté”, “rostré”, “lippu”, “prognathe”et “camard”. En fait, une nouvelle classification, comportant cette fois 6 morphotypes, lui parut ultérieurement plus appropriée, soit les précédents et, en tête, le nouveau  "acuminé” d'Argyrodes cognatus (Seychelles), retrouvé chez d'autres Argyrodinae et détaillé dans le sous-site consacré à la glande acronale.

5 - Comportement des Argyrodes


       On sait que les Theridiidae du genre Argyrodes sont remarquables par leur curieuse inféodation aux toiles d’autres Araignées, par leur dimorphisme sexuel prosomatique et des cocons de forme trés particulière. Ils possèdent un appareil dit "stridulatoire", en fait stato-récepteur.
En Avril 1832, Charles Darwin avait déjà noté leur présence au Brésil, près de Rio, lors de son célèbre périple  : "On trouve tous les sentiers de la forêt barricadés par la forte toile jaune d'une espèce  qui appartient à la même division que l' Epeira clavipes de Fabricius... Une jolie petite araignée, à pattes de devant fort longues, et qui semble appartenir à un genre non décrit, vit en parasite sur presque toutes ces toiles. Elle est trop insignifiante, je suppose, pour que la grande Epeire daigne la remarquer ; elle lui permet donc de se nourrir des petits insectes qui, autrement, ne profiteraient à personne. Quand cette petite araignée est effrayée, elle feint la mort en étendant les pattes de devant, ou se laisse tomber hors de la toile...."(Darwin, p.42).
L' " Epeire" est en fait bel et bien Trichonephila clavipes (Linnaeus)(Fig.6 à 8). Quant au genre Argyrodes il était alors effectivement inconnu puisque 
décrit et nommé  32 ans plus tard par  Simon (1864) . L'importance mondiale des espèces de Néphiles en tant qu'hôtes des Argyrodes et l'impact de ces derniers sur les précédentes ont d'ailleurs fait l 'objet d'un symposium récent dans un congrés sud-africain (2001)

Nephila clavipes 3
Nephila clavipes 1
Nephila clavipes 2
Fig.6 - Trichonephila clavipes, femelle sur  sa toile.
Serra do Cantareira, Sao Paulo, Brésil.
Benoît Lopez, 2008)
Fig.7- Trichonephila clavipes, autre femelle sur  sa toile.  Mont Cabassou, Guyane française.
A.Lopez)
Femelle et mâle(flèche) sur leur  toile.
Forêt du Rorota-Mahury, Guyane. Photo A.L.



Contrairement à la majorité des Aranéides, les Argyrodes sont incapables de mener dans la Nature une existence indépendante, ce qui les différencie d'autres Argyrodinae. Leur vie se trouve assujettie à la présence d’autres Theridiidae (Anelosimus eximius, taxon social de Guyane, cas dans lequel l'auteur a constaté une certaine spécificité vis à vis de l’hôte (Lopez,1987), d’ Eresidae (Stegodyphus), de  Pholcidae (Holocnemus…) et surtout, d’ Araneidae orbitèles. Les plus recherchés de ces derniers hôtes sont les genres Micrathena, Argiope, et surtout, Cyrtophora ainsi que Nephila) dont elles habitent la toile en tous lieux : rochers, végétation depuis les semi-déserts jusqu'à  la forêt équatoriale, et même constructions humaines.  Elles y installent leurs curieux petits cocons en "mongolfière": cocon), s’y nourrissent de débris alimentajires et de proies engluées, menues mais parfois aussi très grosses, isolément ou en même temps que l’hôte. Legendre (1960) a défini ce type de relations comme un cas particulier d' "inquilinisme", terme auquel est substitué aujourd’hui celui de kleptoparasitisme (du grec kleptein = voler).Un possible avantage de voler des proies et de se nourrir avec l’hote est la prédigestion partielle de cette nourriture, comme l’a suggéré Kullmann (1959) et ce qui peut etre specialement avantageux pour de très grosses proies.Le propriétaire légitime de la toile tolèrerait les Argyrodes “ commensaux ” faute de pouvoir les chasser et il semblerait donc que les Argyrodes soient pourvus d’un moyen défensif qui les met à l’abri des entreprises violentes de l’ hôte.

De plus, les Argyrodes manifestent une arachnophagie indiscutable car ils peuvent non seulement se nourrir des jeunes de l'Araignée hôte, à leur sortie du cocon ovigère  mais même de cette dernière, après l'avoir  attaquée, lorsqu'elle est de petite taille.

 Qui plus est, selon Vollrath (1977), ils sont susceptibles de s'en prendre directement à la soie, une protéine elle-même nutritive (Peakall,1971) : les jeunes stades se nourrissant   

 En fait, la relativeimmunité dont bénéficient les Argyrodes dans leurs rapports avec l’Araignée-hôte n’est nullement concernée. La glande clypéale ou acronale ne peut être considérée comme un organe de défense élaborant une substance répulsive ou vulnérante à l’instar des Insectes : elle manque chez les femelles ; l’absence de musculature compressive et la terminaison des canaux excréteurs dans une région anfractueuse conformée en cul de sac, n’impliquent pas une projection de substance ou sa libération massive lors des “ stress ”.

D’autres facteurs interviennent dans la protection des Argyrodes :

  le camouflage (crypsis), les Argyrodes se tenant au repos toujours suspendues ventre en l’air dans les toiles où elles rappellent une goutte d’eau par leur éclat argenté ou des détritus tombé accidentellement sur les fils ( petite taille : quelques mms.; couleur d’ensemble brun-jaune clair ; abdomen de profil  triangulaire ; position des pattes étendues vers l’avant (PI et II) ou fléchies et appliquées alors contre l’abdomen (Figs.27 à 29).

Femelle extension 1
Mâle ramassé
Femelle extension 2
Fig.27.- Argyrodes  sp., femelle, pattes étendues (dessin)
Fig.28.- Mâle, pattes fléchies (dessin)
Fig.29.- Argyrodes argyrodes, femelle pattes étendues
A, abdomen ; C, céphalothorax ; P, pattes


          Des déplacements très lents et precautionneux pour eviter la stimulation de l’hôte, lorsque ce dernier est immobile.
      
Une  grande prestesse dans l'esquive liée à leur sensibilité tactile, à des réflexes trés rapides et au fait que lors des vibrations anormales de la toile, les Argyrodes s'en laissent choir brutalement comme "des goutelettes d'argent", au bout des fils de rappel que produisent des glandes à soie ampullacées plus volumineuses que chez les autres Theridiidae (Lopez,1983).


Argyrodes Nephila
Leucauge cocon Argyrodes
Argyrodes Argiope
Argyrodes borbonicus (Ar) sur toile de Nephila inaurata  (F,femelle ; M, mâles) avec un stabilimentum (S) La Réunion Photo A.L.
Cocon d' Argyrodes sp. (C) sur  une toile de Leucauge argyra (L). Guadeloupe
Photo A.L.
Argyrodes elevatus (nombreux petits points brillants, à droite), sur une toile d' Argiope argentata (F, femelle ; M, mâle).Guadeloupe
Photo A.L.


Elevatus, Metepeira
Argyrodes elevatus sur une toile de Metepeira avec sa retraite (R) : 1 mâle (flèche) et  2 femelles. Guadeloupe   Photo A.L.


Mâle cognatus 
Mâle cognatus camouflé
Mâle ululans camouflé
Argyrodes cognatus mâle en déplacement sur une toile de Cyrtophora. Seychelles. Photo A.L.
Argyrodes cognatus mâle cryptique, pattes étendues. Mahé (Seychelles). Photo A.L.
Argyrodes ululans mâle cryptique, pattes étendues, toile d'Anelosimus. Guyane. Photo A.L.


lArgyrodes sp. camouflage
Argyrodes sp., femelle pattes étendues en position cryptique, dans une toile de Théridiide.
  Pénédo (Brésil :  état Rio de Janeiro). PhotoA.L., Sept.2007
  

Pour certains arachnologistes (    ) se basant sur des expérimentations, le système relationnel considéré comme kleptoparasitique s'accompagnerait en fait d'une forme de mutualisme, la  coloration corporelle de l' Argyrodes (en l'occurence A.fissifrons) et son éclat argenté étant bénéfique pour l'hôte (Cyrtophora unicolor) car sa présence, rappelant la lumière des étoiles (   ) attirerait d'avantage d' Insectes (notamment des Hétérocères) dans la toile de l'Aranéide qui, réciproquement, y tolèrerait l'accés de l'inquilin. Il s'agirait donc d'un exemple de relation entre deux Arthropodes prédateurs, la coloration d'une espèce renforçant les gains alimentaires pour l'autre.

Outre le vol  de nourriture et en tant qu'abri, les Argyrodes utilisent les toiles de leurs hôtes comme un lieu électif  pour la reproduction, à savoir l'accouplement qui révèle un comportement sexuel trés particulier et la ponte qui met en jeu des cocons originaux,  partie  de leur industric séricigène.



Industrie séricigène

Les femelles d'Argyrodes sensu stricto n'élaborent que de simples petites toiles de repos, irrégulières et réduites à quelques fils s'insérant sur ceux del'araignée qui les héberge. Quelques autres fils isolés, dits d' "alarme", les unissent aux rayons et au moyeu ; par l'intermédiaire des vibrations transmises, ils renseignent les Argyrodes sur le comportement de leur hôte.

Elles y installent aussi leurs gracieux cocons ovigères en général blancs ou jaune clair, brun-verdâtre chez Argyrodes cognatus, de forme et de texture très élaborées, pédonculés et évoquant de petites "urnes" ou des "mongolfières" miniatures.


Cocon Argyrodes Tunisie
Argyrodes argentatus, cocon
Cocon d' Argyrodes sp. (C) sur  une toile d'Holocnemus. Tunisie
Photo A.L.
Cocon d' Argyrodes argentatus sur  une toile coloniale.
 SriLanka
Photo A.L.

Des cocons du même type se rencontrent chez les autres Argyrodinae où ils sont pédicellés, en forme de mongolfière ou d'urne renversée ( Fig.....) et se présentent  donc comme caractéristiques de la sous-famille.


Ariamnes cocon
Rhomphaea cocon
Neospintharus cocon
Spheropista cocon


Fig. - Ariamnes colubrinus, femelle, et son cocon.
Fig. - Rhomphaea sp., femelle et son cocon












Commentaires
Coloration
Glande acronale et ses liens avec le comportement
En revanche, le comportement sexuel met en jeu la glande clypéale de manière indiscutable.

Appareil séricigène et ses liens avec le comportement


Les glandes séricigènes étaient inconnues dans le genre Argyrodes jusqu'à l'étude de leurs composition et structure histologique par Kovoor et Lopez (1983).

On sait que les femelles d'Araignées possèdent en général 6 types de glandes à soie faisant partie de leur appareil séricigène. Chez toutes les espèces d' Argyrodes étudiées, on n'en trouve que 5 types. Les glandes flagelliformes semblent en effet, manquer totalement, ce qui pourrait conditionner le cleptoparasitisme, compensateur d'une absence des fils-support de toile de capture. Les  autres types présentent tous les caractères anatomiques principaux décrits chez différents Theridiidae tels que Steatoda, Achaearanea et Latrodectus, la « Veuve noire » (Kovoor, 1977) : glandes piriformes petites et occupant un espace très réduit ; glandes aciniformes peu nombreuses ; glandes tubuliformes évidemment absentes chez les mâles et élaborant deux produits protéiques dans une seule catégorie cellulaire, responsables de la production des cocons ; glandes agrégées de deux sortes, typiques, les plus grandes etu atypiqes, plus ventrales ; glandes ampullacées majeures et mineures. Cette dernière catégorie est la plus volumineuse des glandes séricigènes d'Argyrodes. Une telle grande taille des ampullacées, plus importantes que chez les autres Theridiidae, ne peut être en rapport avec la production d'une charpente de toile, structure n'existant que dans certains genres d' Argyrodinae, parfois  considérés dans le passé et encore aujourd'hui par divers naturalistes comme d'authentiques Argyrodes . C'est ainsi que le groupe des  Ariamnes, A.colubrinus  et « flagellum » par exemple,  tisse  seulement quelques fils ne servant pas de piège et, à l'opposé, le genre Neospintharus est à l'origine d'une toile de Théridiide beaucoup plus élaborée.

Rhomphaea New Zealand
Toile de Neospintharus








Par ailleurs, selon Whitehouse (  ), une Rhomphaea sp. de Nouvelle Zélande, non content de capturer  d'autres Araignées  s'égarant sur sa toile,  s'aventure  sur les toiles étrangères pour en capturer  le resident. Pour cela, elle utilise le mimétisme agressif de son camouflage pour tromper sa proie et projette sur elle un filet en trapèze gluant (fig.  )


Une étude microscopique des glandes à soie de Rhomphaea sp  devrait  montrer, contrairement aux Argyrodes, la présence de glandes agrégées productrices  de glue, de tubuliformes ??? et, dans le cas de Neospintharus , de glandes flagelliformes. Aux histologistes du futur d'en confirmer la présence , s'ils sont toute fois motivés !!!

Pour en revenir aux Argyrodes sensu stricto, il s'ensuit que 
le grand volume des ampullacées pourrait bien être en relation avec l'abondance des fils de rappel que l'araignée Argyrodes produit à la moindre alerte et grâce à eux, se laisse brusquement tomber de la toile de son hôte. Il est à noter que les ampullacées majeures ont une forme spéciale propre aux Theridiidae et confirment leur appartenance à cette famille : au tube contourné distal fait suite une longue ampoule en forme de croissant caractéristique.



Argyrodes argentatus en long
Argentatus cellules guanine
Fig.- Argyrodes argentatus femelle, Sri-Lanka,coupe sagittale de l'abdomen. Fig. - Argyrodes argentatus, femelle, Sri-Lanka, coupe transversale de l'abdomen
Ac, glandes aciniformes - Ag1, Ag2, glandes agrégées -Am, glande ampullacée - Cp, céphalothorax - Cr, cœur - Di, diverticule intestinal - F, filière - G, orifice génital - M, muscle -Ov, ovaires - P, pédicule - Pr, glandes piriformes.T, tégument (en partie décollé). Flèches jaunes : cellules à guanine.(C.H.© A.Lopez)  





LIENS EXTERNES


 
Lien externe1 - https://fr.wikipedia.org/wiki/Argyrodes
https://eurekamag.com/research/007/592/007592815.php

Bibliographie

Darwin, Ch.,1845 -
Journal of Researches into the Natural History and Geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world. John Murray pub. Chapter II, Rio de Janeiro. En français : Voyage d'un naturaliste autour du Monde. FM/La Découverte. I, 2, Le Brésil, p.p.21-44.
Legendre,R., 1960. – Ann.Sci.nat, Zool., 12, p. 507-512.
Legendre, R.,1963.- L'audition et l'émission de sons chez les Araneides. L'Année biologique, vol.2, n°7/8, p.  371-390.
Lopez,A. (avec R.Legendre), 1974.- Étude histologique de quelques formations glandulaires chez les Araignées du genre Argyrodes (Theridiidae) et description d’un nouveau type de glande : la glande clypéale des mâles. Bulletin de la Société zoologique de France, vol.99,n°3, p.453-460.

Lopez,A.,1977.- Bull.soc.zool.France, 102, n° 3, p.261-266.

Lopez,A.,1979 (avec M.Emerit)- Rev.Arachnol., 2 (4), p.143-153.
Lopez,A.(avec J.Kovoor), 1983 - Rev. Arachnol., 5(1), p. 29-43. Glandes à soie
Lopez,A.,1987.- Newsl.Br.arachnol.Soc.49,p.3.
Lopez,A.,1988. Araignées nouvelles ou peu connues de la Guyane française. I : le genre Argyrodes (Theridiidae). Bull.Soc.Sciences nat., 59, p. 15-22.
 Peakall D.B, 1971.- Conservation of web proteins in the spider Araneus diadematus. J. exp. Zool., 176 (1971), p. 257-264.

Peng.,P., Blamires,S.J. & al., 2013 - Report Color-Mediated Mutualism between Two Arthropod Predators. Current Biology, 23, 2, 21 January 2013, p. 172-176

Simon,E., 1864. - Histoire naturelle des araignées (aranéides). Paris, p. 1-540
Vollrath, F.,1977- Zur Ökologie und Biologie van kleptoparasitischen Argyrodes elevatus und synöken Argyrodes-Arten. Diss. Univ. Freiburg (1977).


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