Cyrtophora citricola





CYRTOPHORA  CITRICOLA (ARANEIDAE)
   
SA PRESENCE  DANS  LE  BITERROIS (OCCITANIE : LANGUEDOC)

 

Egalement connue sous le nom d' "araignée tropicale à toile de tente", Cyrtophora citricola( Forskål , 1775) a été découverte  au Yemen par Peter Forskal  dans la péninsule arabique lors de son expédition au Yémen, entre 1761 et 1763.  Il a d'abord vu cette araignées dans les agrumes et a décrit sa toile horizontales comme un filet ou une « toile de tente tropicale » (Fig.1) d'où son nom vernaculaire.



Cyrtophora toile élémentaire
Fig.1 - Toile  en "tente" caractéristique de Cyrtophora, Canaries. N, nappe à mailles carrées, non gluante - Rs, réseau supérieur - Ri, réseau inférieur. Flèche : araignée qui n'a pas encore tissé de cocons ovigères.


Le nombre de ses appellations successives est impressionnant :
Aranea citricola - Epeira opuntiae -Epeira cactus-opuntiae -Epeira citricola -Epeira emarginata -Epeira flava -Epeira purpurea -Epeira dorsuosa -Cyrtophora sculptilis -Cyrtophora opuntiae -Epeira cajetana-Araneus citricola -Cyrtophora dorsuosa

Mieux vaut l'appeler "Cyrtophore de l' Opuntia" en language vernaculaire car ce Cactus est un lieu d'élection pour sa toile.

Phylogénie


Cyrtophora citricola appartient à la famille des Araneidae dans la sous-famille des Cyrtophorinae que caractérise une toile orbiculaire non adhésive, la structure du bulbe palpaire mâle et un dimorphisme sexuel marqué rappelant celui de trois autres sous-familles : les Argiopinae, les Gasteracanthinae et les Micratheninae.

Distribution géographique

Cette espèce, la seule  de son genre, se rencontre en Macaronésie, en Afrique, au Moyen Orient, en Asie et en Australie, ainsi qu'en Europe du Sud, îles comprises. Suite à des introductions, elle a été également observée dans les Caraïbes, au Brésil et en Floride.

Sur le territoire français, elle est présente à La Réunion et en Corse ; elle est attestée dans le Var et signalée à Marseille et sur la Côte d'Azur. Pour la première fois en Occitanie (2018), je l'ai identifiée dans une haie de Pyracantha aux Brégines, près de Béziers (Languedoc-Roussillon: Héralut), où la Professeure Monique Clavel-Lévêque avait repéré des toiles d'araignée inhabituelles (Fig.....)


Description


L'araignée est sexuellement dimorphe comme d'autres Araneidae (dimorphisme sexuel volumétrique).Les femelles peuvent atteindre 15 millimètres de long et sont donc sensiblement plus grandes que leurs homologues mâles mesurant en général 3 à 4  millimètres.

La forme de l'abdomen  de la femelle est caractéristique (Fig.2 et 3). Il présente en effet six tubercules dorso-latéraux trés nets, soulignés par des taches blanches et, en outre, deux autres postérieurs simulant une bifurcation horizontale. L'ensemble de la couleur abdominale est variable, de beige chez les individus  clairs au noir anthracite chez les foncée, couleur qui pour certains pourrait changer en fonction de l'environnement en assurant un camouflage, chez Cyrtophora cicatrosa par exemple. Le mâle "pygmée" (Fig.4), particulièrement petit par rapport à la femelle (dimorphisme sexuel volumétrique) et seulement  pourvu de deux tubercules à l'extrémité de l'abdomen, est sombre et uniforme de sorte que, ne tissant pas de toile de capture et vivant dans celle de la femelle, il y  est facilement confondu avec des débris tombés de la végétation ambiante.


Cyrtophora Tenerife
Cyrtophora Tenerife 2
Fig.2 - Femelle en vue postéro-latérale, sur sa toile à mailles carrées.Ténérife (A.Lopez).
Fig.3 - La même en vue postéro-dorsale, sur sa toile à mailles carrées.Ténérife (A.Lopez).


Cyrtophora mâle
Fig.4 - Mâle nain, vue dorsale. Les palpes sont visibles sur le céphalothorax, de part et d'autre des yeux, au bas de la figure

Comportement et toiles

Les toiles sont construites dans la végétation sur les lieux de passages d'insectes, mais parfois aussi dans l'habitat humain et autres édifices, par exemple entre les fils de téléphone (obsv. personnelles aux Seychelles : Cyrtophores et Néphiles). Des agrégations sont possibles et fréquentes, les araignées ayant alors une vie sub-coloniale.

Très grande et d'architecture complexe, la toile de Cyrtophora citricola est complètement dépourvue de spirale adhésive comme chez les autres Araignées du même genre. Les corollaires de cette particularité sont évidents dans les coupes histologiques de l'appareil séricigène  : le grand développement des glandes ampullacées, susceptibles d'élaborer une quantité de soie considérable ; l'absence totale de l'unité fonctionnelle à l'origine de la spirale captrice des toiles, cette triade étant normalement formée par des glandes agrégées, productrices de la glue, et des glandes flagelliformes élaborant les fils qui la soutiennent.

Il parait très probable que ce manque de glandes soit un caractère dérivé et non pas primitif.

Du point de vue structural, chacune d'elles est un édifice soyeux tridimensionnel complexe, très proche de celui du genre Mecynogea, rappelant à première vue la construction habituelle desLinyphiidae, fort dissemblable de l'orbe classique tissée par les "Epeires" et les "Argiopes", de ce fait "aberrant" dans la famille des Araneidae surtout composée d' Orbitèles typiques. Il est totalement dépourvu de fils gluants et comporte une nappe horizontale de pourtour arrondi que soutiennent deux réseaux irréguliers, sus et sous-jacents. La nappe est formée d'innombrables radii et d'un fil spiral sans gouttelettes visqueuses, donc non adhésif. En se croisant, ces fils constituent un tissu robuste, avec des jonctions en nombre extraordinairement élevé et dont les petites mailles carrées ou d'aspect losangique par étirement, sont si fines et si régulières qu'elles évoquent la structure d'un filet à plancton (Lubin, 1973 : C.moluccensis). Le tissu s'incurve en dôme ou en entonnoir surbaissé, unique chez la plupart des Cyrtophora, mais pouvant être aussi multiple (Kullmann, 1964) comme dans le cas de Cyrtophora cicatrosa, cette autre espèce, du Sri-Lanka (Fig.5),  construisant deux nappes superposées évoquant un peu des "entonnoirs" emboités.


Cyrtophora cicatrosa
Cyrtophora purpurea
Fig.5 - Cyrtophora cicatrosa. Femelle sous une nappe. Polonnaruwa (Sri-Lanka)
Fig.6 -Cyrtophora purpurea. Femelle dans sa retraite de feuilles. N'Gouja, Mayotte.



 Le mâle pygmée n'a en revanche qu'une activité séricigène réduite se limitant au tissage d'un petit réseau irrégulier pour son repos, de la toile spermatique et du "fil de cour" ("Balz-Faden") dans les préludes de l'accouplement (Blanke, 1972,1974). Toutes ces structures sont fixées sur la propre toile de la femelle.

Cette dernière, adaptée aux milieux ouverts et exposés aux intempéries, remplit plusieurs fonctions (Kullmann, 1958 ; Lubin, 1973) : abri pour l 'Araignée qui se tient sur la face inférieure du dôme, généralement au moyeu, ventre en l'air et dans des attitudes variées, véritable nasse conçue pour la capture d' Insectes volants qui heurtent les fils-barrière du réseau irrégulier supérieur, sont ainsi projetés sur le dôme ou "toile réceptrice", saisis à travers ce tissu par la Cyrtophora qui les mord avec ses chélicères et emmaillotés enfin de soie selon une technique rappelant celle des Araneus et des Argiope,

En outre, elle est un lieu de stockage des débris de proies, de matériel de camouflage (fragments végétaux divers tombés dans la toile) et même de réserve hydrique, abri unique pour le tissage et la conservation des cocons ovigères

 Il est à noter que la toile est souvent encombrée de feuilles mortes sous lesquelles l'araignée peut occasionnellement abriter son premier cocon et que dans le cas de Cyrtophora purpurea (La Réunion, Madagascar, Mayotte), l'une d'elles, incurvée avec de la soie, lui sert habituellement de retraite à l'araignée(Fig.6)

De plus, elle est habitée presque constamment par des ArgyrodesTheridiidae inquilins pratiquant le cleptoparasitisme.

C. citricola repose généralement avec toutes ses pattes sous son corps lorsqu'il ne surveille pas ses sacs d'œufs et utilise divers mouvements pour détecter les proies et les intrusions.


Cocons ovigères


Ils ont une structure,un  tissage et une mise en place particuliers (Kullmann, 1958)
. De 12 à 20 millimètres de diamètre, ils ont une forme circulaire, plan-convexe, et une coloration variable allant du blanc au brun-verdâtre ou bleu-vert et, par superposition, jusqu'à 10 d'affilée, se disposent en chapelets  axiaux,  droits ou incurvés, au-dessus du moyeu de la nappe. Chaque cocon renferme entre 100 et 200 œufs, verdâtres en ellipses plats, leur nombre dépendant de divers facteurs environnementaux, y compris la disponibilité de nourriture..La femelle se tient juste au-dessous du chapelet et ventre en l'air, pattes fléchies, tend à se confondre avec le le dernier des cocons.  Il a été noté que les femelles solitaires peuvent produire jusqu'à 20 % d'œufs de plus que celles vivant en colonies, réduction coloniale pouvant être due à une meilleure protection contre les parasites et à une prédation réduite. 
Les jeunes sortant des cocons (Fig.) se dispersent 
et construisent ensuite leurs propres toiles vers le quatrième jour, soit diretement parmi les réseaux de celle de la mère  ou dans le vosinage.

Appareil séricigène

Pour la première fois, il a été étudié, sur le plan histologique et décrit par Jacqueline Kovoor et André Lopez (1982). Sa composition explique la structure insolite de la toile.

L'ampleur de la toile a pour corollaire un grand développement des glandes ampullacées et l'absence complète de spirale adhésive, celle des glandes agrégées et flagelliformes, donc de l'unité ou triade fonctionnelle à l'origine de la spirale captrice des toiles.

Le manque de ces deux dernières catégories de glandes séricigènes est le fait des Cyrtophora des deux sexes, adultes et immatures. En revanche, si une même absence de glandes est observée chez tous les adultes du genre Pachygnatha (Tetragnathidae) qui ne construisent pas de véritables toiles, leurs jeunes ont un équipement glandulaire permettant la construction d'édifices orbiculaires complets.

Les réseaux et surtout la nappe à mailles très fines comportent des jonctions fil à fil dont le nombre élevé doit être en rapport avec l'abondance des glandes piriformes, en beaucoup plus grande quantité que chez les autres Araneidae : les solides jonctions rayons-substrat et autres fils secs-substrat, assurées par la soie la plus adhésive, issue des glandes (a) ; les jonctions rayons-spirale provisoire, plus fragiles, formée par la soie moins adhésive des glandes (b), à petit collet.

Il s'ensuit que le cas des Cyrtophora est probablement l'un de ceux qui montrent avec le plus de clarté les corrélations étroites entre la structure des toiles et la composition de l'appareil séricigène.

La soie d'emmaillotage des proies est fournie par les glandes aciniformes qui ressemblent beaucoup, par leurs formes, caractères histochimiques et proportions relatives des deux catégories (A=90%, B=10%) à celles des Araneus et Argiope, Araignées utilisant une même technique d'enveloppement contrairement aux Néphiles.

La soie des cocons est produite par les glandes tubuliformes dont la troisième paire est sans nul doute à l'origine du pigment brun qui teinte fréquemment ce tissu, comme dans le cas d' Argiope lobata et d'une manière générale, chez toutes les Araignées confectionnant des cocons ovigères au moins partiellement colorés.

La superposition des cocons ovigères en une structure linéaire, éclatante de blancheur sous certaines incidences d'éclairage et visible à distance, n'est pas sans rappeler le stabilimentum des Argiopes, dispositif présumé défensif contre les prédateurs. Elle se retrouve aussi bien dans le Biterrois qu'en d'autres points du littoral méditerranen et en milieux tropicaux ou subtropicaux (Fig.7,8).


Il est à souligner que C. citricola ne doit pas  être confondue surtout par sa toile et son chapelet de cocons avec Mecynogea lemniscata, une araignée néotropicale dont Lopez et Kovoor (1988) ont également étudié l'appareil séricigène pour le comparer avec celui des Cyrtophora (1982)

 

cyrtophora et 2 cocons, ténérife
Cyrtophora et chapelet de 8 cocons, Mahé
Fig.7- Cyrtophora citricola et deux cocons, Ténérife
Fig.8 - Cyrtophora citricola (flèche) et chapelet de 8 cocons colorés, Mahé, Seychelles

 

Capture des proies

C. citricola capture ses proies dans la partie haute de la toile où, en volant, elles sont rabattues sur la nappe par les fils obliques supérieurs, sans y être engluées puisque la soie visqueuse y est absente.
Ces proies sont variées :
Lépidoptères, Mouches, Orthoptères,Libellules ,Pentatomides et Coléoptères.
L'Araignée, positionnée en permanence au centre de la toile,est alertée par les vibrations, localise la proie par des tractions rapides sur les fils avec ses pattes antérieures ("web  jerking") et la capture ensuite selon un processus comprenant quatre étapes ou séquences conditionnées par le type de proie capturée : morsure de la proie avec les chélicères ou enveloppement de soie ; traction de la proie à travers la nappe sectionnée si nécessaire ;  transport jusqu'au centre de la toile avec les chélicères ou enveloppée dans de la soie ;  consommation en ce point.

Le taux de proies par individu est relativement faible et peut amener les araignées à se regrouper, celles qui vivent dans des agrégats sociaux étant  plus efficaces que les araignées solitaires pour capturer leur nourriture


Présence dans le Biterrois


Comme mentionné plus haut, je l'ai découverte en 2018 dans un parc (Pr.Clavel-Lévêque) situé aux "Brégines" (Lieu-dit "Les terres volées") dans une haie de Pyracantha, en bordure de garrigue. Une toile de trés grande taille (Fig.9,10,11), centrée par un beau chapelet de cocons et à nappe montrant des mailles carrées caractéristiques et d'une grande beauté (Fig.11), était construite au milieu des arbustes


Cyrtophora 2018 a
Cyrtophora 2018 b
Fig.9- Toile de Cyrtophora dans un Pyracantha, " Les Terres volées, Les Brégines"  Vue d'ensemble.  Cc, chapelet de cocons -  N, nappe - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur - T, toile de jeune. A.Lopez,2018
Fig.10- Toile de Cyrtophora dans un Pyracantha, " Les Terres volées, Les Brégines"  Détail : les mailles carrées  sont déjà perceptibles dans la nappe (N). CC, chapelet de cocons- N, nappe. A.Lopez,2018



détail toile
Fig.11 - Mailles carrées et non visqueuses de la nappe. Détail plus poussé.


 Cyrtophora a été observée ensuite par Francis Marcou , le même été, installée sur un yucca (Fig.12 à 14), près de la Nationale 9.113 et de la "Palmeraie", toujours à proximité de Béziers.


Cyrtophora Marcou 2018
Cyrtophora Marcou 2
Cyrtophora marcou 3
Fig.12 - Cyrtophora femelle sous ses cocons, tenant une proie entre les pattes. Prés Nationale 9.113 Béziers-Narbonne.  F. Marcou, 2018
Fig.13 - La même, en vue latérale droite
Fig.14 - La même sous l'extrémité de son chapelet de cocons. Des jeunes sont déjà sorties des cocons supérieurs



Elle a été retrouvée par A. Lopez dans le même biotope, l'année suivante (2019)pendant la canicule de Juillet , soit plusieurs individus dont une grosse femelle sous son premier cocon abrité  par  une feuille (Fig.15), cette présence montrant que des jeunes avaient bien hiverné pour se réinstaller ultérieurement sur les Pyracantha. 



Femelle sur son cocon 2019
Fig.15 -Grosse femelle, en vue dorso-latérale gauche et le premier de ses cocons abrités par une feuille fixée au réseau supérieur de la toile." Les Terres volées, Les Brégines" , 2019.



 Cette année même (2021) Cyrtophora a été retrouvée à nouveau par A.Lopez dans le même lieu, donc à proximité de Béziers : 3 femelles soit une immature et deux adultes avec leur chapelet de cocons et des jeunes qui en étaient issues. La toile de l'une des adultes était fixée cette fois entre une haie de laurines et des touffes de Rouvet (Osiris alba) faisant partie de la garrigue adjacente (Fig.16 à 18). L'autre avait été tendue sur des sauges d'ornement (Fig.20 à 22).


Cyrtophora 2021 ensemble
Cyrtophora 2021 femelle sous cocons
Cyrtophora 2021 b
Fig.16 -  Toile entre haie et rouvet. CC, chapelet de cocons - N, nappe - Rs, réseau supérieur."Les Brégines", 2021.
Fig.17- La même, détails. Flèche : araignée sous ses cocons,  en vue latérale gauche.
Fig.18 - La même, détails. Flèche : araignée en vue latérale gauche. N, vue trés partielle de la nappe avec ses mailles carrées.

 A noter que les grandes toiles servent de support à celles des jeunes immatures et même d'Uloborus (Uloboridae) à cocons fuselés et anguleux caractéristiques (Fig.19).



Uloborus 1
Fig. 19 - Cocon d'Uloborus en marge d'une toile (réseau supérieur) de Cyrtophora


 

Cyrtophora 2021 autre femelle a
Cyrtophora 2021 autre femelle b
Cyrtophora 2021 autre femelle avec couvain
Fig.20 - Autre Cyrtophora (flèche) établie sur des sauges,  sous son chapelet de cocons (Cc). F, feuille - Rs réseau supérieur. A.Lopez,2021
Fig.21 - La même, isolée : détail. Vue ventro-latérale droite.
Fig.22 - Autre vue d'ensemble montrant le chapelet de cocons (cc) d'où sont sorties de petites araignées ("spiderlings" : flèches rouges). F, feuilles tombées dans le réseau supérieur.




Parallèlement, il est à signaler qu'en août 2019, deux femelles avec cocon ont été découvertes par Paul Bonfils sur une bougainvillée dans un jardin à Sète (Hérault, Occitanie), constituant ainsi la deuxième mention pour la région après la découverte de l'été 2018. De plus, également en août 2019 , huit femelles avec cocon et toiles ont été observées par Thomas Sygiel, dans une même haie de cyprès, sur le littoral occitan à Saint-Cyprien. L'année suivante (10 Novembre 2020), Francis Marcou a encore rencontré Cyrtophora citricola dans l' Hérault, mais cette fois à Montpellier même, sur des Yuccas, dans le parc de l' Hopital Lapeyronie  : deux toiles et une femelle sous son cocon.

L'espèce est donc présente en Occitanie où son extension sera facilitée par le réchauffement climatique. Il est même à prévoir que des Argyrodes inquilins  feront un jour leur apparition dans sa toile, peut être depuis l' Espagne proche ou je l'ai observée  dans le jardin botanique de Blanès (Lopez,  ) et récoltée en vue d'étudier sa glande acronale au microscope électronique


 

Lopez, 1990 : Contribution à l'étude des araignées réunionnaises : Note préliminaire. Bulletin de la Société Sciences Nat. (Venette-Compiègne), no 67, p. 13-22.

Lopez, 1986 : Observations on some Spiders of Tenerife (Canary Islands). British Arachnological Society Newsletter, vol. 45, p. 6-7.

Lopez & Kovoor, 1982 : Anatomie et histologie des glandes séricigènes des Cyrtophora (Araneae, Araneidae) : affinités et corrélations avec la structure et la composition de la toile. Revue Arachnologique, vol. 4, p. 1-21.