CYRTOPHORA CITRICOLA (ARANEIDAE) CONSIDERATIONS GENERALES ET PRESENCE
DANS
LE BITERROIS (OCCITANIE :
LANGUEDOC)
par André Lopez, auteur |
Couleurs
conventionnelles :
En noir (ou kaki) et italiques, termes anatomiques ; en violet,,
noms génériquess et spécifiques ; en marron, noms vernaculaires,
non linnéens ;
en vert, noms de familles et sous-familles ; en kaki,
termes biochimiques ou se rapportant
à la soie ; en bleu foncé, liens ; en orange,, parties les plus importantes et résumés.
|
I- Considérations générales : Les
Cyrtophora
1-
Phylogénie
2- Distribution géographique
3 -Description
4 -Comportement
et toiles
4a- Toiles
4b-
Cocons ovigères
4c- Appareil séricigène
4d- Capture des proies
II- Présence dans le
Biterrois
5-Eté 2018
6-Eté 2019
7-Eté
2021
8-Eté 2022
9-Eté à hiver 2023
III- Ailleurs en Occitanie
IV-
Conclusion
Fig.1 - Toile en "tente"
caractéristique de Cyrtophora, Canaries. N, nappe à mailles carrées, non
gluante - Rs, réseau supérieur - Ri, réseau inférieur. Flèche :
araignée qui n'a pas encore tissé de cocons ovigères. |
Cette espèce, la seule de son genre, se rencontre en Macaronésie, en Afrique, au Moyen Orient, en Asie et en Australie, ainsi qu'en Europe du Sud, îles comprises. Suite à des introductions, elle a été également observée dans les Caraïbes, au Brésil et en Floride.
Sur le territoire français, elle est présente à La Réunion et en Corse ; elle est attestée dans le Var et signalée à Marseille et sur la Côte d'Azur. Pour la première fois en Occitanie (2018), l'auteur l'a identifiée dans une haie de Pyracantha aux Brégines, près de Béziers (Languedoc-Roussillon: Hérault), où la Professeure Monique Clavel-Lévêque avait repéré des toiles d'araignée inhabituelles.
3 - Description
L'araignée est sexuellement
dimorphe comme d'autres Araneidae
(dimorphisme sexuel
volumétrique). Les femelles peuvent atteindre 15 millimètres de
long et
sont donc sensiblement plus grandes que leurs homologues mâles mesurant
en général 3 à 4 millimètres.
Fig.2 - Femelle en vue postéro-latérale, sur sa toile à mailles carrées.Ténérife (©A.Lopez). | Fig.3 - La même en vue postérieure Ténérife (©A.Lopez). |
Fig.4 - Mâle nain, vue
dorsale. Les palpes
et leurs bulbes copulateurs sont visibles sur le céphalothorax,
de part et d'autre des yeux, au bas
de la figure |
Les toiles sont construites dans la végétation sur les lieux de passages d'insectes, mais parfois aussi dans l'habitat humain et autres édifices, par exemple entre les fils de téléphone (obsv. personnelles aux Seychelles : Cyrtophores et Néphiles). Des agrégations sont possibles et fréquentes, les araignées menant alors une vie sub-coloniale.
Très grande et
d'architecture complexe, la toile
de Cyrtophora
citricola est
complètement dépourvue de spirale
adhésive comme chez les autres
Aranéides du
même genre. Les corollaires de cette particularité sont évidents dans
les
coupes histologiques de l'appareil
séricigène dont
les diverses catégories de glandes à soie existantes
élaborent tous les autres matériaux de l'édifice, les
cocons ovigères ainsi,
par ailleurs, que les fils peu nombreux que tisse
le mâle.
Du
point de vue structural, chacune d'elles est un édifice soyeux
tridimensionnel
complexe, très proche de celui du genre Mecynogea,
rappelant à première vue la construction
habituelle des
Linyphiidae,
fort dissemblable de l'orbe
classique tissée par les "Epeires"
et les "Argiopes", de ce
fait "aberrant" dans la famille des Araneidae surtout composée
d'
Orbitèles typiques. Il
est totalement dépourvu de fils
gluants et comporte une
nappe horizontale de
pourtour arrondi que soutiennent deux
réseaux irréguliers,
sus et sous-jacents. La nappe
est formée d'innombrables radii
et
d'un fil
spiral sans gouttelettes
visqueuses, donc non adhésif. En se
croisant, ces fils
constituent un tissu robuste, avec des jonctions en quantité
extraordinairement
élevée et dont les petites mailles
carrées ou
d'aspect losangique par étirement ,
(Fig.2,3,11,18,33,34) sont si fines et si
régulières qu'elles évoquent
la structure d'un filet à
plancton (Lubin, 1973 : C.moluccensis). Le tissu
s'incurve en
dôme ou en entonnoir surbaissé, unique
chez la plupart
des Cyrtophora,
mais pouvant être aussi multiple (Kullmann,
1964) comme dans le
cas de Cyrtophora
cicatrosa, cette autre
espèce, du Sri-Lanka (Fig.5),
construisant deux nappes
superposées évoquant un peu des "entonnoirs"
emboités.
Fig.5 - Cyrtophora cicatrosa. Femelle sous une nappe. Polonnaruwa (Sri-Lanka)(©A.Lopez). | Fig.6 -Cyrtophora purpurea. Femelle dans sa retraite de feuilles. N'Gouja, Mayotte(©A.Lopez). |
Cette
dernière, adaptée aux milieux ouverts et exposés
aux intempéries, remplit
plusieurs fonctions (Kullmann, 1958 ;
Lubin, 1973) : abri
pour l
'Araignée qui se tient sur la face inférieure du
dôme, généralement au moyeu,
ventre en l'air et dans des attitudes variées, véritable
nasse conçue pour la
capture d' Insectes volants qui heurtent les fils-barrière du
réseau irrégulier
supérieur, sont ainsi projetés sur le dôme ou
"toile réceptrice", saisis
à travers ce tissu par la Cyrtophora qui
les
mord avec ses
chélicères et emmaillote enfin
de soie selon une
technique rappelant celle des Araneus et
des Argiope.
En
outre, elle est un lieu de stockage des débris de proies,
de matériel de
camouflage (fragments végétaux divers tombés dans
la toile) et même de réserve
hydrique, abri unique pour le tissage et la conservation des cocons
ovigères
Il est à noter que la toile est souvent encombrée de feuilles mortes sous lesquelles l'araignée peut occasionnellement abriter son premier cocon et que dans le cas de Cyrtophora purpurea (La Réunion, Madagascar, Mayotte), l'une d'elles, incurvée avec de la soie, lui sert habituellement de retraite à l'araignée(Fig.6).
De
plus, du moins sous les Tropiques,
elle est habitée presque constamment par des Argyrodes, Theridiidae
inquilins pratiquant
le cleptoparasitisme.
C.
citricola repose
généralement avec toutes ses pattes sous
son corps lorsqu'il
ne surveille pas ses sacs d'œufs
et utilise divers mouvements pour
détecter les intrusions et les proies .
4b -
Cocons ovigères (Ovisacs)
Ils ont une structure,un tissage et une mise en place
particuliers (Kullmann, 1958). Mesurant de 12 à 20
millimètres
de diamètre, ils présentent une forme circulaire,
plan-convexe (Fig.7), et une coloration variable
allant du blanc pur au
brun-verdâtre ou bleu-vert. Par superposition ,et parfois en nombre,
jusqu'à 10 d'affilée (Fig.8),
ils se disposent en chapelets
axiaux, droits ou incurvés,
au-dessus du moyeu de la
nappe. Chaque cocon peut renfermer
entre 100 et 200 œufs, verdâtres en ellipses plats, leur nombre dépendant de divers
facteurs
environnementaux, y compris la disponibilité de nourriture..La
femelle se tient juste au-dessous du chapelet ou, du moins, du cocon encore unique, et ventre en l'air,
pattes fléchies, tend à se
confondre avec le dernier des
ovisacs. Il a été
noté que les
femelles
solitaires peuvent produire jusqu'à 20 % d'œufs de plus que celles
vivant
en colonies, la
réduction du grégarisme pouvant être due à une meilleure
protection
contre les parasites et à une prédation réduite.
Les jeunes sortant des cocons
(Fig.14,38,39)
se dispersent
et construisent ensuite leurs propres
toiles vers le quatrième
jour, soit diretement parmi les réseaux de
celle de la mère ou dans le vosinage (Fig.25).
Son
ensemble anatomique a été étudié sur
le plan de l' histologie et décrit
ainsi, pour
la première fois, par
Jacqueline Kovoor et André Lopez (1982).
Sa composition
explique la structure insolite de la toile.
L'ampleur de cet édifice a pour corollaire un grand développement des glandes ampullacées et l'absence complète de spirale adhésive, celle des glandes agrégées et flagelliformes, donc de l'unité ou triade fonctionnelle qui est à l'origine de la dite spirale captrice des toiles. Il parait très probable que ce manque de glandes soit un caractère dérivé et non pas primitif présent chez les Cyrtophora des deux sexes, adultes et immatures. En revanche, si une même absence de glandes est observée, selon Kovoor, chez tous les adultes du genre Pachygnatha (Tetragnathidae) qui ne construisent plus de véritables toiles, leurs jeunes ont en revanche un équipement glandulaire permettant la construction d'édifices orbiculaires complets (Martin,1978)
Les
réseaux et surtout la nappe à mailles très fines
comportent des jonctions fil à
fil dont le nombre élevé doit être en rapport avec
l'abondance des glandes
piriformes, en beaucoup plus grande quantité que chez les autres
Araneidae : les
solides jonctions
rayons-substrat et autres fils
secs-substrat, assurées par la soie la plus adhésive,
issue des glandes
de type a ;
les jonctions rayons-spirale
provisoire, plus fragiles, formée
par la soie
moins adhésive des glandes de type b,
à petit collet.
Il
s'ensuit que le cas des Cyrtophora est probablement
l'un de
ceux qui montrent avec le plus de clarté les corrélations
étroites entre la
structure des toiles et la composition de l'appareil
séricigène.
La
soie d'emmaillotage des proies
est fournie par les glandes
aciniformes
qui
ressemblent beaucoup, par leurs formes, caractères
histochimiques et
proportions relatives des deux catégories
(A=90%, B=10%)
à celles des Araneus et Argiope,
Araignées utilisant une même technique d'enveloppement
contrairement aux Nephila
La
soie des cocons est produite par les glandes
tubuliformes dont la
troisième
paire est sans nul doute à l'origine du pigment brun qui teinte
fréquemment ce
tissu, comme dans le cas d' Argiope
lobata et d'une
manière
générale, chez toutes les Araignées confectionnant
des cocons ovigères au
moins
partiellement colorés.
Il
est à souligner que C. citricola ne
doit pas
être confondue, surtout
par sa toile et son
chapelet de cocons avec Mecynogea
lemniscata, une
araignée néotropicale dont Lopez et
Kovoor (1988) ont également étudié
l'appareil
séricigène pour le comparer avec celui des Cyrtophores (1982)
Fig.7- Cyrtophora citricola et deux cocons, Ténérife(©A.Lopez). | Fig.8 - Cyrtophora citricola (flèche) et chapelet de 8 cocons colorés, Mahé, Seychelles(©A.Lopez). |
C. citricola capture
ses proies dans la partie haute de la toile où, en volant, elles
sont
rabattues sur
la nappe par
les fils obliques supérieurs,
sans être engluées puisque la soie visqueuse y est absente.
Ces proies sont variées :
Lépidoptères, Mouches, Orthoptères, Libellules, Pentatomides
et Coléoptères.
L'Araignée,
positionnée en permanence au centre de la toile,est alertée par les
vibrations, localise la proie par des tractions rapides sur les fils
avec ses pattes antérieures
("web jerking") et la capture ensuite selon un processus
comprenant quatre étapes ou séquences conditionnées par le
type de proie capturée : morsure de la proie avec
les chélicères injectant leur
venin ou enveloppement de
soie ; traction de la
proie à travers la nappe
sectionnée si nécessaire
; transport jusqu'au
centre
de la toile avec les chélicères
ou enveloppée dans de la soie
;
consommation en ce point.
Comme mentionné plus haut,
l'auteur a découvert Cyrtophora
citricola en 2018 dans un parc (Pr.Clavel-Lévêque) situé
aux
"Brégines" (Lieu-dit "Les terres volées") dans une haie de Pyracantha,
en bordure de garrigue. Une toile
de trés grande taille (Fig.9,10,11),
centrée par un beau chapelet de
cocons et à nappe
montrant des mailles
carrées éminemment caractéristiques et d'une grande beauté (Fig.11),
était
construite au milieu des
arbustes
Fig.11 - Mailles
carrées et non visqueuses
de la nappe. Détail plus poussé. |
Cyrtophora a
été observée ensuite
par Francis
Marcou ,
le même été, installée sur un Yucca (Fig.12
à 14),
près de la Nationale 9.113 et de la "Palmeraie", toujours à proximité
de Béziers.
De petites Araignées (en anglais : "spiderlings", terme euphonique) sortaient des cocons
supérieurs (Fig.14) pour s'émanciper.
Fig.15
-Grosse femelle, en vue dorso-latérale gauche, et le premier de ses
cocons abrités par une feuille
fixée au réseau supérieur de la toile." Les Terres volées, Les
Brégines" , 2019.
|
Fig. 19 - Cocon d'Uloborus en marge d'une toile (réseau supérieur) de Cyrtophora |
Fig.20 - Autre Cyrtophora (flèche) établie sur des
sauges, sous son chapelet de cocons (Cc). F, feuille - Rs réseau
supérieur. A.Lopez,2021 |
Fig.21
- La même, isolée : détail. Vue ventro-latérale droite. |
Fig.22 - Autre vue d'ensemble montrant le
chapelet de cocons (cc) d'où sont sorties de petites araignées
("spiderlings" : flèches rouges). F, feuilles tombées dans le réseau
supérieur. |
En Septembre
2022, Cyrtophora
était toujours présente aux Brégines, dans la même "niche" écologique,
toujours en bordure
de garrigue : deux adultes avec leurs cocons ovigères en
chapelet (Fig.23,24) et une proie desséchée (Cigale) ainsi que
des jeunes ("spiderlings"), ayant essaimé et construit leurs petites
toiles déjà élaborées (Fig. 25)
Enfin, toujours dans le Biterrois et le 10 Août 2023, André Lopez a
découvert par hasard une première
Cyrtophora
à Colombiers, 34440, dans son propre jardin où la toile , haute d’environ 1 m et large de 60 cm (Fig.) était
installée entre une petite haie d' Eleagnus, cultivés, et un vieux
massif de Fragon (Ruscus aculeatus)
provenant de la garrigue. L’araignée avait une couleur d’ensemble
blanc-jaunâtre (Fig.) avec des zones ventrales violacées (Fig.18)
et ne pouvait absolument pas être confondue avec Ananeus diadematus et surtout Argiope bruennichi, l' "Epeire fasciée" (Fig.36), toutes deux à
toiles orbiculaires
verticales, gluantes, également présentes dans le voisinage.
Généralement
installée à la face inférieure de la nappe, à mailles carrées (Fig.33,34),
elle
y a capturé de petits Diptères indéterminés
et construit deux
cocons blanc-grisâtre circulaires dans un alignement de débris
végétaux (feuilles mortes) lui
servant de retraite au repos (Fig.19
à 21).
Inquiétée, elle se
refugiait parfois dans les arbustes environnants (Fig.17)
et regagnait
ensuite sa toile.
Fig.26 - Toile de Cyrtophora solitaire dans le jardin de l'auteur entre des Eleagnus, à gauche, et Fragon, à droite. |
N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur |
Fig.27 - Autre vue d'ensemble |
Fig.28 - Autre vue d'ensemble | Fig29. - Retraite et araignée, détails |
N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur | N, nappe - R, retraite - Ri, réseau inférieur - Rs, réseau supérieur | C, Cyrtophora - R, retraite |
Fig.30 - Cyrrtophora contre sa etraite | fig.31
- |
Fig.32
- |
Fig.33 - Détail des mailles carrées de la nappe | Fig.34 - Même vue en
négatif |
Fig.35 - Cyrtophora sous sa nappe, en
vue latérale droite |
Fig.36 - Argiope
fasciée ou de Brunnich, en vue dorsale. Même jardin |
Fig.37 |
Fi.38 |
Fig.39
- |
Plus
tard, à la mi-Septembre
mais loin de la prédédente, côté Canal du Midi, l’auteur a découvert
d’autres
toiles, passées jusque là inaperçues et d’un abord très
difficile, du
fait de
leur installation en hauteur, dans un fouillis inextricable et
vulnérant de Berberis cultivés, ronces, lierre, et
lauriers tin. Plus ou moins superposées et interconnectées, elles
formaient un
ensemble sub-colonial atteignant les 3m de haut avec leurs fils
tenseurs (Fig.40).
Des Araignées, leurs retraites de
feuilles mortes, cocons isolés ou en chapelets
(Fig.41) y étaient discernables mais trés difficiles à
photographier.
Fig.40 - Ensemble de
toiles sub-colonial. T, nappes sur différents niveaux. Fond végétal :
Berberis, ronce, Laurier-tin. |
Fig.41 - Deux toiles
superposées. A, araignée dans sa retraite - Cc, chapelet de cocons.
Fond végétal : Laurier-Tin en fruits et ronce. |
Le même
ensemble était encore présent en
Décembre, assez bien conservé malgré sa pleine
exposition aux intempéries : pluies (rares), froid et surtout grands
vents qui soufflent en quasi-permanence dans cette région. Par
phénomène de "condensation", les nappes,
évidemment désertes,
s'étaient rapprochées les unes des autres (Fig..42,43), tout en restant
encore bien reconnaissables (Fig.43). Leur ensemble globuleux
paraissait suspendu dans la végétation, amarré par des longs fils de
tension ayant conservé leur intégrité, un exemple remarquable de
l'extrème solidité de la soie
aranéidienne....
Fig.42 - Groupement des mêmes toiles au
début de l' Hiver |
Fig.43 - Détail du groupement :
nappes déshabitées mais encore reconnaissables |
Fig.44
- Retraite et toile collabée surchargées de feuilles mortes. Eleagnus, à gauche, et Fragon, à droite (Fin Décembre 2023).
Comparer avec la Fig.37.
|
Fig.45 - Emplacement de toile (T) entre les
articles d'un Opuntia ficus
indica, colline d' Ensérune (Nissan) |
Kullmann,
E.
1958 - Beobachtung des Netzbaues und Beiträge zur Biologie von Cyrtophora citricola Forskal (Araneae,
Araneidae). Zool. Jahrb. Syst., 86(3), p.181-216.
Kullmann, E.,1964 - Neue Ergebnisse über
den Netzbau und das sexualverhalten einiger Spinnarten (Cremastoneta...Cyrtophora citricola).
Z.Zool.Syst.Evol.,2, p.41-122.
Lopez,A.,1990-Contribution
à l'étude des araignées réunionnaises : Note préliminaire. Bulletin de la
Société Sciences Nat.
(Venette-Compiègne), no 67, p. 13-22.
Lopez,A., 2023, Glande
clypéale ou acronale
et sur Internet.
https://www.archentoflor.com/araign%E9e%20acronale.html
.
Lopez, A. & J.Kovoor,
1982 - Anatomie et
histologie des glandes séricigènes des Cyrtophora (Araneae,
Araneidae) : affinités et corrélations
avec
la
structure et la composition de la toile. Revue Arachnologique, vol. 4, p. 1-21.
Lopez,A. & J. Kovoor, 1988 –
L’appareil séricigène des Mecynogea Simon
(Araneae, Araneidae). Rev. Arachnol., 7 (5), p. 205-212.
Lubin,Y.,1980
- The
predatory behavior of Cyrtophora (Araneae: Araneidae).
Journal of
arachnology (Ed : American
Arachnological Society), , 1980/4/1,
p.159-185
RETOUR
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