Bulbe copulateur  du Pédipalpe male des Araignées                                       
                                

Bulbe copulateur et sa glande palpaire      ANATOMIE  ET  COMPORTEMENT   DES  ARAIGNEES  :  VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES        (Version 2023)                                           Par André LOPEZ

Une étrangeté majeure de l' évolution L'organe copulateur des Araignées mâles, hautement original, sans équivalent dans le reste du Monde animal et d'une incroyable complexité sur le plan ultrastructural.

Couleurs conventionnelles : En noir et italiques, termes anatomiques ; en violet,, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles et sous-familles ; en orange,, parties les plus importantes et résumés ; en bleu, liens divers.

Abréviations conventionnelles : M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à  balayage M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à  transmission C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)

The receptaculum seminis of male Spiders and its palp gland  Summary According to our histological and fine structure studies, the receptaculum seminis of male Spiders palp exhibits a specialized  secretory epithelium, an "outer palpal room"  and a cuticular wall with conspicuous variations of its layers (nature, depth, continuity) according to the families. The glandular epithelium is scalloped, sometimes forming diverticula. Its cells, in all cases devoid of individual excretory ductules, show rather constant ultrastructural features demonstrating an obvious secretory activity (extensive reticulum, conspicuous typic dictyosomes, round secretion grains originating from these organelles) but also a remarkable reabsorbing function (plenty of  apical microvilli,  endocytosis ensuring a fluid transit) The cuticular wall is imperforate in Leptoneta but  fenestrate in other spiders. The fenestrations can involve  the whole depth (Telema) or only the endocuticle. In that case,  the epicuticle either shows tiny apertures (Segestriidae, Pholcidae, Ctenizidae, Hersiliidae) or appears continuous (Uloboridae, Araneidae, Theridiidae), then preserving an "inner palpal room" just above endocuticle. Thus, sperm induction and sperm discharge are the two consequences of a secretion transfer in the wall of receptaculum. When sperm induction occurs, the epithelial cells reabsorb secreta previously saturating the cuticle when imperforate (Leptoneta) or flowing into all the spaces that underly and pierce it (other spiders). So the secreta bring about a depression in the lumen of the receptaculum, this depression .....The fluid constituted by secretion grains carries mucosubstances and is extruded into an outer palpal room located between cuticle and epithelium. It either saturates the receptaculum cuticle that is swollen in proportion (Leptoneta) or travels along the fenestrations. In this latter case, it occasionally crosses the whole wall (Telema) and overflows into the lumen.

1 - Généralités
2 - Histologie
     2.a - Canal éjaculateur
     2.b - Tube séminifère
             2.b.1 - Epithélium et glande palpaire
             2.b.2 - Tube chitineux
             2.b.3 - Cavités et membranes pariétales
3 - Ultrastructure
      3.a - Epithélium
             3.a.1 - Canal éjaculateur
             3.a.2 - Réservoir
      3.b - Partie cuticulaire
             3.b.1 - Cuticule extraglandulaire
             3.b.2 - Cuticule glandulaire
      3.c - Rapports de l'épithélium et de la partie cuticulaire
             3.c.1 - Epithélium continu
             3.c.2 - Epithélium continu avec des culs de sac
             3.c.3 - Epithélium discontinu
4 - Commentaires
             4.a - Point de vue anatomique
             4.b - Point de vue fonctionnel
                    4.b.1 - Induction spermatique
                     4.b.2 - Ejaculation secondaire
             4.c - Point de vue systématique
             4.d - Point de vue phylogénique
 
  

1 - Généralités

                Les pédipalpes (palpes ou pattes-machoires) des Araignées représentent la deuxième paire d'appendices prosomatiques. Ils sont situés entre les chélicères (première paire) et les pattes ambulatoires (Fig.1).

 

Fig.1- Theraphosa leblondi  (Guyane) : femelle, vue antéro-dorsale (© photo A.Lopez, 2004)

Ch, chélicères -   F, fémur - Mt, métatarse - P, patella - Pd, pédipalpe - Ta, tarse de patte ambulatoire  -  Tb, tibia - Tr, trochanter .

          Alors que ces dernières sont formées de 7 articles (hanche ou coxa, trochanter, fémur, patella, tibia, métatarse ou basitarse, tarse avec un prétarse de 2 à 3 griffes), (Fig.1,Schéma 1), les pédipalpes n'en comportent que 6 : gnathocoxa, trochanter, fémur, patelle, tibia et tarse muni d'1 griffe chez les femelles seulement (Schéma 2).
                                         

Schéma 1- Patte ambulatoire d'Araignée et ses articles	Schéma 2- Palpe d'Araignée femelle et ses articles
Co, coxa - F, fémur - Gn, gnathocoxa - Gr, griffe(s) tarsale (s) - Mt, métatarse - P, patella - Ta, tarse - Tb, tibia -  Tr, trochanter

           Chez toutes les Araignées mâles, et quelle que soit leur position systématique, les deux pédipalpes sont différenciés à  leur extrémité tarsale en un organe d'accouplement « hautement original, sans équivalent direct dans les autres groupes animaux » (Millot,1968).

Comparé par R.Legendre à un minuscule «gant de boxe» (terme personnel), il permet de reconnaître  d'emblée un mâle d'Araignée, "at a glance» (Snodgrass,1965) (Fig.2 à  7), alors même que ce dernier est encore immature (Figs.4,5).

Fig. 2 - Pholcus phalangioides, mâle : vue latérale droite (© photo A.Lopez)	Fig. 3 - Archaea sp., mâle (Madagascar) : vue latérale droite, en immersion (Don R.Legendre : photo A.Lopez)	Fig.4 -Araniella cucurbitina, mâle immature   vue ventrale (© photo A.Lopez)
P,  palpes avec leur renflement  bulbaire caractéristique

                                       

Fig. 5 - Meta bourneti, mâle immature,  vue latérale gauche                                               Flèche : palpe (© photo A.Lopez)

 

Fig. 6 - Tegenaria parietina, mâle : vu de face	Fig. 7 - Araneus sp. , mâle :  vue ventrale.	Fig.8 - Erigone dentipalpis, mâle : vue latérale gauche.
P,  palpes avec leur renflement  bulbaire caractéristique et des apophyses (Fig.7,8) (© photos A.Lopez)

Sa taille est parfois si considérable (certains Theridiidae tels Tidarren fordum et Echinotheridion) qu'il constituerait  pour l'animal un « handicap » le contraignant à amputer l'un des deux renflements tarsaux avec ses chélicères lors de l'avant-dernire mue (Chamberlin & Ivie,1934) (Schémas 3,4).
.                                                                                   

Schéma 3 - Tidarren mâle à  palpe unique (P) (d'après Chamberlin et Bonnet)	Schéma 4 - Echinotheridion mâle à  palpe unique (P) (d'après Levi)

     

Comme le prouve sa musculature, l'organe copulateur mâle n'est autre que le segment apical (prétarse) du pédipalpe qui a subi un développement  quasi-extravagant alors qu'il se réduit chez la femelle à  la seule griffe palpaire (Schéma 2).

Il est essentiellement constituépar un bulbe copulateur globuleux ou piriforme qui s'effile à  son sommet en un style ou embolus jouant le rôle de pénis et repose sur  une alvéole du tarse modifié rappelant par sa forme une «cuiller», le cymbium, que complète parfois un paracymbium. Ces deux composants représentent la quasi-totalité de sa structure chez  les  Araignées Haplogynes et Orthognathes (Schéma 5, Fig.9 à 11).

Schéma 5- Aspect général d' un palpe d'Araignée haplogyne et son bulbe	Fig.9 - Leptoneta infuscata minos : palpe entier, avec bulbe.	Fig.10-Ochyroceracaeruleoamethystina      palpe entier, avec bulbe	Fig.11-Ochyrocera  thibaudi : bulbe
B, bulbe et son style S - F,émur - P, patella - T (Tr), trochanter - Ta, tarse - Tb, tibia - Ts, tube séminifère (vu par transparence). Fig.9 à11 : © A.Lopez M.E.B.

      Mais l'organe peut être beaucoup plus complexe  dans le cas des Entélégynes où il comporte également des pièces chitineuses rigides, les sclérites,  ainsi que des parties molles fibro-élastiques, en coussinet extensible,  chacune appelée haematodocha. Les sclérites ont des noms particuliers : conducteur qui soutient le style, tegulum, subtegulum, apophyses terminale et médiane, stipes, radix auxquels s'ajoutent des prolongements variés (apophyses, crochets...¦) des autres articles du palpe (hanche, fémur, patella, tibia)(Schéma 6, Fig.12 à 14).

Schéma 6 - Aspect général d' un palpe d'Araignée entélégyne  et son bulbe	Fig.12 - Argyrodes cognatus : palpe entier, avec bulbe. M.E.B.	Fig.13 -Argyrodes cognatus :  bulbe isolé, autre vue. M.E.B.	Fig.14- Anelosimus eximius : bulbe isolé. M.E.B.
A, alvéole - Am, apophyse médiane - B, bulbe et son style S - Co(Cd), conducteur - Cy (tarse, cymbium) - Gn, gnathocoxa - H, haematodocha - P, patella - Ra, radix -Ta, tarse -  Tb, tibia -  Te, tégulum - Sp, stipes - St, subtegulum -  Ts, tube séminifère (vu par transparence).  Fig.12 à  14 : © A.Lopez M.E.B.

                                   

Leurs formes et dispositions varient d'un groupe taxonomique à l'autre, y compris entre les espèces d'un même genre ; elles sont ainsi d'une diversité prodigieuse n'ayant d'égale que celle de l'épigyne femelle et, de ce fait, largement utilisée en systématique. Au repos, les haematodochae sont  collabées et les pièces chitineuses, juxtaposées. Lors de l'accouplement ou par artifice expérimental, les premières deviennent turgescentes sous la pression  hémolymphatique, dressant alors les sclérites qui se disjoignent et les faisant saillir, ainsi que l'embolus, au-dessus de la surface de l'organe copulateur (Schémas 7 à 10).
                           

Schéma 7 - Linyphia sp. : bulbe "au repos"	Schéma 8 - Même bulbe en expansion	Schéma 9- Eriophora sp : bulbe "au repos"	Schéma 10 - Même bulbe  en expansion
A, apophyse - Am, apophyse médiane - At, apophyse terminale - Co(Cd), conducteur - Cy (tarse, cymbium) - Gn, gnathocoxa - H, haematodocha - P, patella - Pc, paracymbium - Ra, radix - S,  style - Ta, tarse -  Tb, tibia - Te, tégulum - Sp, stipes - St, subtegulum.

      Le style ou embolus a une disposition très variable et se rattache, d'après Comstock (1912), à  deux grands types. Dans le type conné, il n'est pas séparé de la partie moyenne du  bulbe et se présente comme un simple prolongement rétréci de ce dernier. Dans le type libre, une ou plusieurs « articulations » mobiles le séparent du reste du bulbe et selon sa forme, il peut se rattacher à  3 sous-types : embolus coniforme, lamelliforme, spiralé. Chez Telema tenella, araignée troglobie pyrénéenne exceptionnelle à  maints égards, il est conné, très court et revêt le curieux aspect "primitif" d'une apophyse unguiforme, close à  l'extrémité, prolongeant un bulbe globuleux très simple, déprimé en «cuillère»  au fond de laquelle s'ouvre une fente étroite donnant accés au  receptaculum (Lopez,1980d,). Il peut être, au contraire, trés allongé (Scytodes, Nephila)(fig.15), parfois démesurément chez certaines Araignées Entélégynes (Fig.14), au point de se présenter alors comme un filament spiral plusieurs fois plus long que le corps du mâle (type libre). De plus, l'embolus peut se rompre durant la copulation et reste bloqué dans l'épigyne femelle de certaines espèces d'Araneidae, notamment celles qui ne présentent  pas de dimorphisme sexuel salivaire (Lopez,1977b). Ainsi «bouche»-t-il les voies génitales et, en tant qu' obturateur embolique, empêche que la femelle ne s'accouple à  nouveau ultérieurement.
   L'interêt microscopique des pièces chitineuses palpaires est à  peu prés nul si on le compare à  leur importance morphologique soulignée par les systématiciens. Faisant donc abstraction des haematodochae et des pièces sclérifiées enveloppantes, A.Lopez a seulement étudié le contenu du bulbe copulateur représenté surtout par un tube séminifère que prolonge dans le style son canal éjaculateur. Le tube est lui-même constitué par un réservoir, le receptaculum seminis, avec son corps et son fond ou fundus (Fig.15 à 18).
    Chez les Pholcidae, le réservoir est court, globuleux et ampullaire (Fig.19).    

Fig.15.- Scytodes thoracica : bulbe et tube  séminifère	Fig. 16.- Détail de la précédente	Fig.17.- Segestria florentina: bulbe et tube séminifère
B, bulbe - C, corps du receptaculum - F, son fundus - Ts, sa paroi - Ce, canal éjaculateur -  G, gamètes (spermatozoïdes) - P, patella - S, style - Ta, tarse - Tb, tibia. Le  tube séminifère et son contenu gamétique sont vus par transparence dans ces préparations éclaircies (© A.Lopez)

2.b.1 - Epithélium

Fig. 22- Wendilgarda mustelina arnouxi : Epithélium et ses diverticules	Fig.23 - Argyrodes zonatus : Epithélium et ses diverticules
C, conduit ou tube chitineux - Cu, cuticule bulbaire - G1,2,3, divers aspects des diverticules glanduliformes - E, epithélium superficiel propre à  Wendilgarda. flèches : contenu (sperme) du tube chitineux (© A.Lopez C.H.)

Fig.24 - Hersilia vinsoni :Epithélium et ses diverticules en "glandes" indépendantes

C, conduit ou tube chitineux - Cu, cuticule bulbaire - G, diverticules glanduliformes pseudo-acineux - P, patella - T, tarse. Flèches: contenu (sperme) du tube chitineux (© A.Lopez C.H.).

2.b.2 -Tube chitineux


3 - Ultrastructure

Nous avons utilisécomme matériel d'étude les mâles de 9 espèces d'Aranéides appartenant à  autant de familles et capturées par A.Lopez dans leur biotope : la Mygale Nemesia caementaria (Latr.)(Ctenizidae) (Béziers,34,France) ; Telema tenella Simon (Telemidae) (grotte de Can Brixot, La Preste, 66,France) ; Leptoneta microphthalma Simon (Leptonetidae) (grotte de L'Espugne, Saleich,31,France) ; Zosis (Uloborus) geniculatus (Olivier) (Mahé, Iles Seychelles) ; Segestria florentina (Segestriidae)(Thézan les Béziers,34,France) ; Pholcus phalangioides (Fuessl.) (Pholcidae) (Cessenon,34,France) ; Araniella cucurbitina (Clerck) (Araneidae) (Mont Caroux,34,France) ; Argyrodes cognatus (Blackwall) (Theridiidae) (Mahé, Iles Seychelles) ; Hersilia savignyi Lucas (Hersiliidae) (Lunuwilla, Sri Lanka). Après fixation, parfois sous les Tropiques, ils ont été tous préparés et examinés en M.E.T. au Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis 09200  (Note1).
 

Cette étude ultrastructurale confirme que le tube séminifère est bien formé par un réservoir ou receptaculum seminis et par un canal éjaculateur, comportant tous deux une partie cuticulaire et un épithélium. Ce dernier montre une différenciation glandulaire plus ou moins étendue au niveau du réservoir alorsqu'il est banal dans le  deuxième conduit. De plus, une «chambre palpaire externe» (Lopez,1977a ; Lopez,1977b) est effectivement présente entre la cuticule et l' épithélium du réservoir dont elle reçoit la sécrétion.

3. a - Epithélium 

Il s'agit dans tous les cas d'un épithélium simple pouvant être considéré comme une invagination de l'épiderme dans le sinus hémolymphatique du tarse, un "bourgeon" pariétal  étant à  son origine et à  celle de sa partie  cuticulaire (Fig.27 ).

Cet épithélium présente un ensemble de caractères généraux retrouvés chez les 9 espèces d' Araignées étudiées.

Fig.27- Formation du tube séminifère

Ed, épiderme - Ei, son invagination - Eg, épithélium glandulaire et T, sa partie cuticulaire, provenant tous deux d'un "bourgeon" pariétal  - sinus hémolymphatique (© A.Lopez C.H.)

    3.a.1- Canal éjaculateur

      Les cellules de l' épithélium sont banales, à  peu prés semblables à celles de l'épiderme, non spécialisées et dépourvues d'activité glandulaire. Elles ont une taille réduite, peu ou pas de microvillosités apicales, un cytoplasme étroit pauvre en mitochondries, du réticulum endoplasmique, et un noyau plus ou moins irrégulier renfermant des mottes périphériques  de chromatine.

  

          3.a.2 - Réservoir

          Les cellules sont de nature glandulaire, donc des adénocytes, prismatiques hautes et souvent très sinueuses. Elles reposent par leurs pôles externes sur une fine lame basale les séparant du sinus hémolymphatique palpaire. Les pôles internes ou apicaux sont orientés vers la cuticule et délimitent avec elle la chambre palpaire externe, plus ou moins spacieuse ; ils ne présentent pas d'invagination de cet espace extracellulaire.

          La membrane plasmique des mêmes adénocytes montre des replis augmentant considérablement sa surface : au niveau des faces latérales, qui s'engrènent avec celles des cellules voisines, et surtout au niveau du pôle basal (externe) où ce plasmalemme forme un ensemble d' invaginations (replis) plus ou moins profondes, sinueuses découpant le hyaloplasme en compartiments de taille variable, enchevêtrés et dont l'aspect évoque des pédicelles podocytaires (Fig.28).

                      

                                                                                                               

Fig.28.- Poles basaux d'adénocytes

H, sinus hémolymphatique - Lb, lame basale - M, mitochondries - P, invaginations  du plasmalemme  (© A.Lopez M.E.T.)

           De plus, le pôle apical est hérissé de microvillosités plus ou moins longues et nombreuses, et diversement réparties, déja  entrevues en histologie. Elles garnissent la totalité des pôles apicaux sauf chez Hersilia où ils comportent des zones sans microvilli très étendues (Fig.34,35), et chez Pholcus où elles se réunissent en faisceaux ou en « éventails» sur des  apex d'aspect plus ou moins pédiculisé (Fig.29 à 31) ).

Fig. 29 - Pholcus phalangioides : pôle apical	Fig. 30 - Pholcus phalangioides : pôles  apicaux	Fig. 31 - Pholcus phalangioides : pôle apical
Cpe, chambre palpaire externe - E, vésicules d'endocytose (pinocytose) - J, jonction - Mv, faisceaux ou "éventails"  de microvillosités - R, microorganisme parasite  (Rickettsiale ?) .  Flèches rouges : microfilaments dans les microvilli (© A.Lopez M.E.T.)

           Les microvillosités d' Argyrodes sont trés nombreuses, serrées, longues d'environ 1700 nm (Schéma 19) et correspondent à la «bordure en brosse» observée dans les coupes histologiques (Lopez,1977a). Celles de Nemesia sont également nombreuses, régulières, légèrepment flexueuses et atteignent une longueur de 3000 nm (Lopez,1982) (Fig.32). Chez Leptoneta, elles sont encore présentes en grand nombre mais décrivent des sinuosités plus marquées (Lopez,1981) (Fig.33) tandis que chez Telema, elles sont moins abondantes et relativement courtes (1200 nm) (Schéma 12). Celles enfin de Segestria sont très espacées, diversement orientées et atteignent 2000 nm  (Fig.36). Dans tous les cas, les microvillosités contiennent des microfilaments, peuvent montrer une densification apicale et sont parfois recouvertes  (Leptoneta) d'un matériel dense rappelant de la glycocalyx (Fig. 33).
       

Fig. 32 - Nemesia caementaria : pôles apicaux d'adénocytes	Fig.33 - Leptoneta microphthalma : pôles apicaux d'adénocytes
Cpe, chambre palpaire externe - E, zone d'endocytose - Ef, épicuticule fibrillaire - Eh, épicuticule homogène - F, fenêtre -  J, jonction sub-apicale - Mv, microvilli - V, vésicules de réticulum. Dans la Fig.33, les microvilli sont entourées de matériel dense et montrent parfois une densification apicale (flèches) (© A.Lopez M.E.T.)

,

Le noyau siège généralement dans le tiers basal, est arrondi, ovoïde ou irrégulier, pourvu  d'un nucléole sphérique, d'une hétérochromatine marginale peu abondante, d'un nucléoplasme finement grenu et d'une enveloppe (Fig.34,35) en nette continuité avec le réticulum endoplasmique adjacent .

Ce dernier est bien développé et confère à l'ensemble de la cellule son aspect « spongieux » en microscopie photonique. Il se compose en périphérie de sacs  aplatis (cisternae), garnis de ribosomes sur leur face externe (réticulum granulaire)et, plus au centre, de vésicules dérivant manifestement de cet ergastoplasme. Organites les plus caractéristiques, elles sont arrondies, régulières , ne portent pas de ribosomes sur la surface de leur membrane (réticulum lisse ou dégranulisé) et renferment un matériel peu dense aux électrons (Fig.34,35). 

                               

Fig.34 - Hersilia savignyi  : adénocytes	Fig. 35- Hersilia savignyi :  détail de la précédente.
En, enveloppe nucléaire - G, dictyosome (appareil de Golgi) - J, jonction - L, lysosome - N, noyau - S, grain de sécrétion -  V, vésicule du réticulum (© A.Lopez M.E.T.)

          L' appareil de Golgi se compose de dictyosomes typiques formés par un empilement de quelques saccules incurvés (Fig.35). Chacun d'eux  montre une face externe ou de formation (versant cis) à  laquelle s'incorporent des vésicules et tubules réticulaires (réseau cis-golgien), des bords et une face interne ou de maturation (versant trans) bourgeonnant un réseau trans-golgien avec des tubules et de petites vésicules rondes. Les dictyosomes  d' Hersilia et Argyrodes sont petits, nombreux et tendent à s'éparpiller dans le hyaloplasme. En revanche, ceux de Telema tenella et Nemesia caementaria ont une taille plus grande et tendent à se réunir au voisinage du noyau, y dessinant des images annulaires ou en guirlande (Telema), constituant même une véritable «aire golgienne» d'aspect spumeux avec les innombrables vésicules qu'ils ont émises (Nemesia).

          La sécrétion est formée par des grains développés à partir du réticulum et de l'appareil de Golgi, régulièrement arrondis (sauf chez Argyrodes), de taille très variable, plus ou moins denses et résultant parfois (Segestria) de la fusion de deux  types, l'un très osmiophile, l'autre plus clair (Fig.36). Ces grains sont extrudés dans la chambre palpaire externe entre les pieds des microvilli où se manifeste aussi une endocytose intense traduisant à ce niveau une capture très active de substances extracellulaires par des vésicules de pinocytose particulièrement nombreuses (Fig.32).

        

Fig. 36 - Segestria florentina : adénocyte et ses organites

Cpe, chambre palpaire externe - G, Golgi (dictyosome) - Mt, mitochondrie - Mv, microvilli   N, noyau - R, réticulum - S, grains de sécrétion (2 types) (© A.Lopez M.E.T.)

         Des mitochondries de taille et forme variables sont présentes dans tout le hyaloplasme, en particulier dans ses compartiments basaux (Fig.28).

         Les autres organites sont des ribosomes libres (polysomes), des  microfilaments et  quelques lysosomes (Fig.20,21). 

       La cohésion épithéliale est assurée par l'engrènement latéral des adénocytes (interdigitations) et par des jonctions, surtout des zonula adherens sub-apicales (Fig.29,30,32) auxquelles font suite des jonctions septées de longueur variable.

3.b - Partie cuticulaire

3.b.1 -Cuticule extraglandulaire

      La cuticule du canal éjaculateur et de la partie de tube séminifère sans épithélium différencié présente une ultrastructure complexe, semblable à  celle du tégument, si l'on excepte toutefois Telema tenella où elle se réduit à  de l'épicuticule .     

3.b.2 -Cuticule surmontant l'épithélium glandulaire

      La cuticule surmontant l'épithélium glandulaire montre en revanche d'importantes variations portant sur son épaisseur, sa continuité et la nature de ses couches. Son seul caractère constant est  la présence d'une épicuticule observée chez les 9 espèces étudiées. Extrèmement mince et fragile, elle se compose d'une épicuticule externe, claire, peu contrastée, limitant la cavité du réceptaculum, et d'une épicuticule interne dense et osmiophile, deux sous-couches bien reconnaissables (Fig.37,38), sauf peut-être chez Pholcus phalangioides et Nemesia caementaria.

►Telema tenella (Figs. 37,38 et Schéma 18) possède une cuticule extrêmement mince (0,1 µm) correspondant à  la "vésicule" des coupes histologiques. Très simple, elle se réduit à  la seule épicuticule, fin liséré sinueux qui court, en ondulant, au voisinage des apex adénocytaires et est formée par les deux sous-couches habituelles, externe et interne (Fig.37,38). Cette épicuticule est continue au niveau de l'épithélium indifférencié, présente comme lui des replis marqués lorsque la cavité réceptaculaire ne loge pas un spermatophore mais est en revanche discontinue au dessus des adénocytes dont la sépare une chambre palpaire externe étroite.  L' épicuticule  est  interrompue à  ce niveau par des pores nombreux, réguliers, arrondis, larges  de 100 à  150 nm et espacés de 150 à 800 nm. Au pourtour de chacun d'eux, l' épicuticule externe, très osmiophile, s'invagine en un petit bourrelet saillant dans la chambre palpaire sous-jacente (Fig.37,38,schéma 13). Cette dernière renferme une substance granuleuse occupant aussi la cavitédu receptaculum.

   

Fig.37- Telema tenella : lumière et  paroi du receptaculum	Fig.38 - Telema tenella : paroi du receptaculum,  détail	Schéma 13 - Telema tenella : paroi du receptaculum
A, adénocytes - Cpe (2), chambre palpaire externe - E, épicuticule - Ee, é.externe - Ei, é.interne - L, lumière - Mv, microvilli - P, pore  (© A.Lopez M.E.T.)

 
  ► Leptoneta microphthalma (Fig.39,40 ; Schéma 13) se singularise d'abord par une épicuticule qui est dépourvue de pores, donc ininterrompue (Lopez,1981 ; Lopez,1985). l' épicuticule externe correspond au liséré péricavitaire des coupes histologiques, a une épaisseur uniforme (environ 400 °A) et parait se composer de 3 feuillets : deux sombres en encadrant un plus clair. L'épicuticule interne a par contre une épaisseur variable pouvant atteindre 5 µm dans le réservoir. Elle est constituée d'un matériel peu dense aux électrons, le plus souvent granuleux, parfois fibrillaire et se confondant avec la «chambre palpaire interne» en microscopie photonique.

Fig.39 - Leptoneta microphthalma : lumière et parois réceptaculaires	Fig.40 - Leptoneta microphthalma : lumière et parois réceptaculaires, autre coupe
A, adénocytes -  Ee, épicuticule externe - Ef, endocuticule fibrillaire - Ei, épicuticule interne -Eh, endocuticule homogène fenestrée - F, fenêtre - L, lumière - Mv, microvilli - 2, chambre palpaire externe (© A.Lopez M.E.T.)

        L'endocuticule se distingue de toutes les autres espèces par sa structure originale. Dense, homogène et d' épaisseur constante (0,5 µm) dans le canal éjaculateur, elle montre en revanche deux couches très différentes dans la plus grande partie du réservoir (Fig.39,40 ; schéma 13). La plus externe est très contrastée, homogène, mais discontinue et d'aspect «fenestré» ; elle se compose d'anneaux espacés, plus ou moins anastomosés, qui encerclent le réservoir et entre lesquels s'insinue un matériel peu dense semblable à  celui de l' épicuticule interne. La plus interne se situe entre la précédente et l'épithélium sous-jacent ; elle se compose de deux strates moyennement denses aux électrons, d' épaisseur assez constante, fibrillaires et montrant aussi la structure en arceaux propre à  l' endocuticule (Fig.39,40 ; schéma 13)

Schéma 13 - Leptoneta	Schéma 14- Pholcus phalangioides	Schéma 15 - Segestria florentina	Schéma 16 - Nemesia caementaria.
A, adénocytes - Ee, épicuticule externe - Ef, endocuticule fibrillaire - Eh, endocuticule homogène - Ei, épicuticule interne - En, endocuticule -  Ep, épicuticule - Ex, exocuticule - F, fenêtre - L, lumière - Mv, microvillosités - P ou Pp, pore épicuticulaire - Pn, pore endocuticulaire - 2, chambre palpaire externe (© A.Lopez M.E.T.)

► Pholcus phalangioides (Schéma 14) présente une partie cuticulaire repérée en histologie sous le nom de « diaphragme anhiste » mais apparue discontinue lors de l' examen ultrastructural sommaire associé (Lopez,1974b). Epaisse d'environ 5 µm, elle se compose d' une épicuticule externe percée de pores, d'un espace étroit occupé par des fibrilles correspondant peut être à  l'épicuticule interne dissociée et d'endocuticule. Cette dernière est elle-même formée par deux couches rappelant celles de Leptoneta : une externe homogène mais largement fenestrée et une interne fibrillaire. Les fenestrations sont sinueuses, irrégulières et semblent interrompre toute l'épaisseur de l'endocuticule en des zones limitées (Lopez,1985).

 

Fig. 41 - Pholcus phalangioides : cuticule, lumière et gamètes	Fig. 42 - Pholcus phalangioides : cuticule et gamètes, détail.
Ee, épicuticule externe - Ef, endocuticule fibrillaire - Ei, épicuticule interne - Eh, endocuticule homogène - F, ses fenêtres - L, lumière - Ma, matériel amorphe - S,Sp, spermatozoïdes avec leur coque d'enkystement (K), leur noyau (N) et leur flagelle . Flèches : pores de l'épicuticule externe (© A.Lopez M.E.T.)

  

  

►  Chez Segestria florentina (Schéma 15 ; Fig.43,44) l'épicuticule est plus ou moins épaisse et ajourée également par de petits pores à  répartition discontinue. l'endocuticule sous-jacente est très développée (près de 8 µm) et formée par deux couches  bien distinctes : l'endocuticule externe, superficielle, monostrate, densément fibrillaire ; l'endocuticule interne, profonde, plus épaisse, stratifiée et assez claire. Ces deux couches sont interrompues par de grands pores (diamètre : 5 à 6 µm) beaucoup plus larges que ceux de l'épicuticule et montrant une  structure complexe originale.

Sur le pourtour de chaque orifice, l'endocuticule externe s'invagine en un bourrelet circulaire infundibuliforme paraissant «serti» dans l'endocuticule interne et comme dédoublé en «bobèche» (Schéma 15 ; Fig.43,44). De plus, l' épicuticule recouvre l'ouverture de chaque grand pore à  la manière d'un diaphragme épaissi en son centre et, dans sa périphérie, percé de nombreux petits pores. Elle pourrait correspondre au «tube interne de chitine bleue» (Harm, 1931) et à  la "membrane palpaire interne" (Lopez,1977a ; Lopez,1977b).

Fig.43- Segestria florentina : cuticule et ses pores	Fig. 44- Segestria florentina : endocuticule externe dédoublée
A, pôle apical d'adénocyte - B, "bobêche" - D, invagination - En, endocuticule interne (Eni) et externe (Enx) - Ep,épicuticule et ses petits pores (flèches, Pp) - L, lumière - Pn, grand pore.  2, chambre palpaire externe (© A.Lopez M.E.T.)

► Chez Nemesia caementaria ( Schéma 16 ; Fig.45,46), la partie centrale de la cloison médio-bulbaire surmontant les microvilli (Schéma 12) présente une cuticule épaisse (environ 20 µm) ajourée par des canaux poraires ou pores canaux. Ils sont nombreux, souvent larges à  leur base de plus de 1 µm, irréguliers, plus ou moins flexueux et souvent ramifiés (Lopez,1982).

Ces canaux traversent trois des couches cuticulaires :l'endocuticule reconnaissable à  sa stratification, l'exocuticule, plus homogène (Fig.46) et enfin, une épicuticule  qui présente des pores. Chaque canal émet à  son extrémité apicale un réseau divergeant de canalicules, les tubules épicuticulaires (Fig.45). Les uns  s'insinuent entre la cuticule chitineuse et l'épicuticule ; les autres traversent cette  dernière au niveau des pores pour s'ouvrir dans la cavité du receptaculum, établissant ainsi une liaison directe, bienqu' étroite, entre cette lumière  et la chambre palpaire externe.

        

Fig.45- Nemesia caementaria : cloison médio-bulbaire, partie haute	Fig.46- Nemesia caementaria : cloison médio-bulbaire, partie basse (rotation de 90°)
Ee, épicuticule externe - Ei, épicuticule interne - Ex, épicuticule externe - En, endocuticule - Cp, canal poraire - Te (et flèches), tubules  épicuticulaires. Flèche (Fig.46) : vers l'ouverture d'un canal dans la chambre palpaire externe (© A.Lopez M.E.T.)

   

► Chez Hersilia savignyi (Schéma.17; Fig.47 à 49), la paroi réceptaculaire (épaisseur : 7,5 µm) montre une épicuticule à  disposition très particulière, une couche d'endocuticule externe et une endocuticule interne fenestrée.

 L' épicuticule n'est pas uniformément parallèle à  l'endocuticule sous-jacente mais se soulève en replis faisant saillie dans la cavitè réceptaculaire. Ces replis, plus ou moins arqués, ont l'aspect de digitations courbes lorsque le receptaculum a été coupé en long, sont tous inclinés dans le même sens, et présentent,  au niveau de leur apex, un pore occupé par des tubules épicuticulaires en «bouquet» (Fig.47,48,49). 

     

Fig. 47 -Hersilia savignyi : Cuticule et chambre palpaire externe.	Fig.48 - Hersilia savignyi : Détail de la cuticule (rotation 90°)
A, pôle apical d'adénocyte -  Ee, épicuticule externe -  Ef, endocuticule externe fibrillaire - Eh, endocuticule interne fenestrée - Ei, épicuticule interne -  F, fenestration endocuticulaire -L, lumiére - Mv, microvilli des adénocytes - R, repli épicuticulaire -  2, chambre palpaire externe. Flèches jaunes : tubules épicuticulaires en "bouquet" -Flèches rouges : liséré d'épicuticule externe. (© A.Lopez M.E.T.)

Fig. 49- Hersilia savignyi : autre détail de la cuticule. Repli et tubules

Ei, épicuticule interne - L, lumière - R, repli d'épicuticule - Te, tubules épicuticulaires . Flèches rouges : épicuticule externe (© A.Lopez M.E.T.)

     

► Chez les trois dernières espèces (Araniella cucurbitina, Argyrodes cognatus, Zosis geniculatus) (Fig.50 à 54 ; Schémas 18,19), la paroi réceptaculaire, épaisse respectivement de 4 µm, 10 µm et près de 4 µm) montre encore de l'épicuticule se soulevant comme chez Hersilia en replis intra-cavitaires, une couche d'endocuticule externe fibrillaire, plus nette toutefois que précédemment, et une couche d'endocuticule interne.

Fig.50 - Araniella cucurbitina : cuticule, adénocytes	Fig. 51 - Araniella cucurbitina : cuticule, adénocytes. Détail
A, adénocytes - Ef, endocuticule fibrillaire -Eh, endocuticule homogène - Ei, épicuticule interne - F, fenêtre - L, lumière - Mv, microvillosités - R, repli épicuticulaire. Flèches : épicuticule externe (© A.Lopez M.E.T.)

        Les replis de l' épicuticule ont l'aspect de courtes «digitations» ou de «pendeloques» lorsque le tube séminifère est coupé longitudinalement. Contrairement à  ceux d' Hersilia (Schéma 17) et à l'épicuticule plane de Nemesia (Schéma 16),  ils ne présentent aucune solution de continuité de sorte que l' épicuticule parait bien ininterrompue d'un bout à  l'autre du receptaculum.

       L'endocuticule interne est toujours épaisse, homogène, mais interrompue comme chez Nemesia et Hersilia par des fenestrations. Ces dernières sont étroites, allongées, grossièrement parallèles les unes aux autres, de section elliptique dans les coupes tangentielles ou très obliques et ainsi responsables des images en « boutonnières» de la microscopie optique (Fig.26). Une seule d'entre elles (Schémas 18,19) et non plusieurs comme chez Hersilia (Schéma 17),  correspond à chaque repli ou digitation épicuticulaire.

Schéma 17 - Hersilia savignyi.	Schéma 18 - Araniella cucurbitina	Schéma 19 - Argyrodes cognatus
A, adénocytes - Ee, épicuticule externe - Ef, endocuticule fibrillaire - Eg, endocuticule "fragmentée" - Eh, endocuticule homogène - Ei, épicuticule interne -  F, fenêtre - L, lumière - Mv, microvillosités - R, repli ("digitation") épicuticulaire - T, tubules  - 2, chambre palpaire externe.   (© A.Lopez M.E.T.)

          Dans le cas d'Argyrodes, la partie profonde ou basale de l'endocuticule interne semble se fragmenter en une série de petits blocs anguleux et plus ou moins "effilochés" au contact de l'endocuticule fibrillaire (Schéma 19, Fig. 54).

Fig.52. - Argyrodes cognatus  : cuticule, adénocytes	Fig.53 - Argyrodes cognatus  : cuticule (rotation 90°)	Fig.54 - Argyrodes cognatus  : endocuticules
A, adénocytes - Ef, endocuticule fibrillaire - Eh, endocuticule homogène avec ses  parties superficielle (Eh1) et basale fragmentée (Eh2) - Ei, épicuticule interne - F, fenêtre ; L, lumière - Mv, microvillosités -R, replis épicuticulaires. Flèches : épicuticule externe. 2 : chambre palpaire externe (non visible dans Fig.52,53) (© A.Lopez M.E.T.)

 

3.c -Rapports de l'épithélium et de la partie cuticulaire

           Ils diffèrent selon que l'épithélium est continu, avec ou sans culs de sac, ou réellement discontinu.

 3.c.1 - L' épithélium est continu chez Nemesia (Mygalomorphe), Telema, Leptoneta, Pholcus, Araniella, Zosis)(Araneomorphes) et n'adhère à  la cuticule (tube chitineux) qu'en bordure de la zone ajourée par des orifices, fenestrée ou, tout au moins, différenciée (Leptoneta). Il se présente comme une membrane plus ou moins plissée comprise entre le sinus hémolymphatique et la chambre palpaire externe, cette cavité étant continue, non compartimentée.  Il n'existe aucun rapport entre le nombre des replis épithéliaux, probablement transitoires, et celui des pores ou fenestrations qui doit être constant.

 3.c.2 – L'épithélium est également continu mais forme des culs de sac permanents (Argyrodes, Hersilia), plus ou moins profonds, étroits et sinueux ou globulaires. Ils ont ainsi l'aspect d'«acini» signalé dans les coupes histologiques, au point d'y paraître totalement indépendants de la partie cuticulaire (Fig.23,24) (Lopez,1977b).

            Dans le cas d'Argyrodes, chaque cul de sac épithélial semble entrainer avec lui de l'endocuticule fibrillaire et des "fragments"d'endocuticule fenestrée (partie basale) (Schéma 19, Fig.54). De plus, il est en rapport avec une seule fenestration endocuticulaire et le repli d'épicuticule correspondant (Schéma 19; Fig.52,53).

           Chez Hersilia, l'endocuticule  n'accompagne pas les culs de sac (Schéma 17). Ils ont l'aspect de poches globuleuses juxtaposées  et plus ou moins "pédiculisées" car  leur épithélium est extrêmement lâche. Chacun d'eux est en rapport avec plusieurs fenêtres endocuticulaires.

            3.c.3 –l'épithélium est réellement discontinu (Segestria). Il forme encore des culs de sac, d'aspect globuleux mais cette fois bien individualisés et isolés les uns des autres. Chacun d'eux entre en rapport très étroit avec la cuticule car il s'insère isolément au pourtour d'un grand pore (Schéma 15, Fig.43), son groupe de cellules épithéliales prenant attache à ce niveau sur l'endocuticule et son bourrelet échancré et correspondant, vraisemblablement, à une «rosette» de Harm (1931).

    Il résulte de ces différentes descriptions que l' épithélium sécréteur du tube séminifère est isolé de la composante cuticulaire par une cavité d'importance variable, la chambre palpaire externe (Fig.29, 32,43,47). Elle  renferme presque toujours un matériel finement granuleux, peu dense aux électrons, de nature sécrétoire et qu'ont élaboré les adénocytes sous-jacents. Ce matériel se retrouve dans les fenestrations endocuticulaires (Nemesia, Hersilia, Araniella, Argyrodes, Zosis) et au delà , dans les replis épicuticulaires des 4 dernièrs espèces. Lorsque qu'ils sont ininterrompus(Araniella, Argyrodes, Zosis) (Schémas 18,19; Fig.53),  le matériel sécrétoire ne peut passer dans la lumière du receptaculum ou inversement en provenir car il n'existe aucune voie de communication avec elle. En revanche, les discontinuités de l'épicuticule dans le cas d' Hersilia (Schéma 17 ; Fig.49) permettent à l'ensemble des cavités pariétales d'être en rapport  très limité mais bien réel avec la lumière.

 
4 - Commentaires

  4.a - Au point de vue anatomique, l'étude ultrastructurale montre que la paroi du réservoir séminifère (receptaculum seminis)

                   

      ► est dépourvue de cellules sécrétantes à canaux individuels ( classe 3 selon Noirot et Quennedey, 1974).

            ►   comporte bien un épithélium glandulaire uniquement constitué par des adénocytes de classe 1 (toujours selon Noirot et Quennedey, 1974), riches en réticulum, appareil de Golgi, grains de sécrétion et pouvant former des culs-de-sac plus ou moins globuleux simulant, en histologie sommaire, des glandes acinoïdes séparées (Harm,1931,1934 ; Lamoral, 1973).

                 

      ► que cet épithélium est également absorbant ( microvillosités apicales, endocytose intense, replis basaux du plasmalemme).

  ► qu'il existe bien une « chambre palpaire externe» (Lopez,1977a ; Lopez,1977b) correspondant à un espace extracellulaire particulièrement vaste situé  entre le même épithélium et la paroi cuticulaire sus-jacente, renfermant un matériel sécrétoire que les adénocytes élaborent mais aussi réabsorbent.

       ► que cette paroi, bien qu'extraordinairement variée d'une famille à  l 'autre, présente toujours deux composantes, à l' exception  de Telema. :

        

     * une endocuticule à  couche externe de texture fibrillaire lâche, correspondant vraisemblablement à  la «membrane palpaire externe», et à  couche interne fenestrée par des canaux poraires.

        *  une épicuticule qui est soit ininterrompue mais peut alors former des replis ou délimiter une «chambre palpaire interne" (Lopez,1977a ; Lopez,1977b) en regard des fenestrations endocuticulaires, soit interrompue par des pores libres ou qu'occupent des canaux (tubules) épicuticulaires.

4.b - Au point de vue fonctionnel, le tube séminifère du bulbe a une activité sécrétrice par son épithélium glandulaire. Ce dernier soustrait du liquide au sinus hémolymphatique sous-jacent par ses replis adénocytaires basaux riches en mitochondries et élabore des glycoprotéines (réticulum, Golgi). Il produit ainsi les grains d'une sécrétion qui est libérée dans la chambre palpaire externe et l'emplit sous forme d'un matériel fluide peu dense aux électrons. Mais  cet épithélium est également susceptible de résorber la même sécrétion au niveau des pôles apicaux de ses adénocytes car ils sont riches en microvilli et montrent une endocytose trés active. Elle passerait ains dans le hyaloplasme, gagnerait les cavités du réticulum et, de là , le sinus hémolymphatique sous-jacent.

La sécrétion permet à l' Araignée mâle d'effectuer son induction spermatique en étant réabsorbée dans un premier temps, et l'éjaculation secondaire, en étant réémise dans une seconde étape, qu"elle se confine à  la paroi du réceptaculum lorsque son épicuticule n'est pas perforée (Leptoneta, Zosis, Araniella, Argyrodes), ou qu'elle puisse pénétrer dans sa cavité (du moins dans celle de la chambre palpaire interne) par des orifices pariétaux très variés (Nemesia, Telema, Pholcus, Segestria, Hersilia). La sécrétion épithéliale se présente en effet comme un «liquide moteur» assurant les déplacements du sperme, sa circulation étant «libre», lorsque l'épicuticule est perforée,  ou limitée à  la paroi réceptaculaire lorsqu'elle est ininterrompue. Chez Leptoneta, il se produirait toutefois une imbibition de l'épicuticule interne à  structure  très lâche plutôt qu'un flux liquidien  dans des cavités préformées.      

Fig.55- Induction indirecte (Dinopide), à travers la toile spermatique (T) . P, palpes et bulbes. (d'après Clyne)

Il est admis classiquement que l' induction spermatique est soit un simple phénomène de « capillarité» adopté sans restriction (Millot, 1968 ; Lamoral, 1973; Foelix 1982), soit liée à  une réabsorption de sécrétats, les zoologistes qui envisagent cette deuxième hypothèse (Harm, 1931 ; Cooke, 1966) la jugeant d'ailleurs peu satisfaisante.  
          L'étude ultrastructurale au M.E.T (Lopez,1985) montre que l'induction, tout comme l' éjaculation secondaire qui lui fera suite,  est sous la dépendance d'un mécanisme beaucoup plus subtil, déja entrevu lors de l'examen histologique (Lopez,1977a ; Lopez,1977b), déniant au tube séminifère le rôle d'une simple «pipette» et associant, dans les deux cas l'activité cytologique de l'épithélium et la mobilisation originale d'un systême «membranaire».  
        Il s'agit d'un mécanisme actif reposant sur une mobilisation liquidienne et mettant en jeu, d'une part les adénocytes épithéliaux, d'autre part la paroi cuticulaire et surtout son épicuticule qui doit jouer un rôle important dans le fonctionnement du réservoir.  
             Lors de l'induction, le liquide serait résorbé massivement au niveau des pôles apicaux adénocytaires. Il se produirait ainsi une chute brutale de la pression intra-cavitaire, cette dépression active expliquant beaucoup mieux l'ascension du sperme dans le bulbe et son tube séminifère que d' hypothétiques «forces capillaires» encore invoquées de nos jours (2023) par divers auteurs. L'ensemble des gamètes se comporterait quelque peu comme une sorte de ludion !.
     4.b.2-L'éjaculation secondaire, à différencier de la primaire , conséquence d'une "masturbation" sur la toile spermatique est l'émission du liquide séminal dans les voies génitales femelles  lors de l'accouplement effectué dans des positions très diverses (Fig.56 à 59). Cette copulation est réalisée en insérant un seul style ou les deux,  soit simultanément, soit en alternance.

Fig.56 - Pholcus phalangioides : Accouplement	Fig.57 - Leucauge argyra  : Accouplement	Fig.58 - Tetragnatha  extensa :  Accouplement
F, femelle - M, mâle - P, palpe (s)  Photos A.L.

Fig.59 - Tetragnatha extensa, accouplement. Insertion de l'un des bulbes copulateurs. Le mâle enserre avec ses chélicères ceux de la femelle pour la neutraliser.   Emprunté sur Internet à ainvo.fr

  L'éjaculation secondaire procèderait d'un mécanisme inverse : émission brutale d'une sécrétion abondante qui emplit la chambre palpaire externe, traverse l'endocuticule, refoule l'épicuticule, rend ses replis turgescents, réduit d'autant le volume du réservoir, y provoque une hyperpression et en chasse ainsi le contenu gamétique. Dans les cas où elle envahit la lumière, cette même sécrétion dilue le sperme, le fluidifie et joue en outre un rôle lubrificateur pendant l' accouplement. Ainsi, chez Telema tenella, la circulation liquidienne que ne semble entraver aucun obstacle serait en rapport vec l'existence d'un spermatophore volumineux et en faciliterait la mobilisation. Hersilia représente un cas «intermédiaire» complexe car son receptaculum montre à la fois des replis et des perforations épicuticulaires ; il permettrait à la fois un passage direct de liquide et l'augmentation de volume des replis.  Dans le cas des Argyrodes où l' épicuticule semble pourtant continue, il est possible qu'une sécrétion gagne la lumière du réceptaculum seminis en une zone pariétale indéterminée et soit à l' origine de l'obturateur amorphe (« mating plug») que le mâle met en place durant la copulation.

 Il ressort de cette étude que le transfert spermatique fait intervenir un jeu subtil de pressions et dépressions provoquées dans le tube séminifère par les déplacements de la sécrétion épithéliale dont le rôle essentiel est bien ainsi mécanique.  
En ce qui concerne les hematodochae propres aux Entélégynes, il semblerait que leur dilatation par l'hémolymphe ne provoque pas  une compression du bulbe, à  paroi résistante,  mais plutôt une extrusion de l'embolus et l'érection des autres sclérites ; ainsi assureraient-t- elles une meilleure coaptation  du palpe mâle avec l'épigyne femelle et ses structure annexes.

4.c - Au point de vue systématique, des différences parfois considérables se manifestent entre les 9 espèces, et donc familles, étudiées comparativement. Malgré les difficultés techniques de son étude, l'ultrastructure du tube séminifère peut apporter une aide complémentaire non négligeable dans l'établissement ultérieur d'une classification des Araignées plus cohérente, au même titre que le tégument et ses poils, normaux ou spécialisés (Lehtinen, 1975).
Les caractères ultrastructuraux des Aranéides sont en effet moins impliqués dans l'adaptation à l'environnement que les caractères «macromorphologiques» (Lehtinen,1978). Ils paraissent spécialement utiles pour définir les taxons au niveau familial, plus rarement générique : la cuticule de Nemesia peu différente de la «chitine» tégumentaire, celle de Leptoneta imperforée mais dont l'endocuticule est remarquablement épaisse, une paroi très fine réduite à la seule épicuticule chez Telema tenella, les pores complexes et les poches épithéliales de Segestria, les pseudo-acini d' Hersilia ainsi que les culs-de-sac décrits chez Araniella et Argyrodes doivent être caractéristiques de leurs familles respectives (Ctenizidae, Leptonetidae, Telemidae, Segestriidae, Hersiliidae, Araneidae, Theridiidae). L'aspect histologique présenté par le tube séminifère des autres genres ou espèces appartenant à  ces mêmes groupes taxonomiques  laisse en effet présager par extrapolation une structure fine semblable.
La famille des Telemidae apparait notamment comme  bien distincte de celle des Leptonetidae, auxquels  Fage (1913) les avait rattachés, car elle possède non seulement un tube séminifère beaucoup plus simple, mais aussi une seule spermathèque originale et surtout des gamètes mâles «conditionnés»  dans un spermatophore.

4.d - Au point de vue phylogénique enfin, il semble bien exister une relation entre l'ultrastructure du tube séminifère et certains groupements familiaux, considérés souvent comme trop artificiels par les arachnologistes : Cribellates et Ecribellates, et surtout, Haplogynes et Entélégynes.
Seule représentante ici des Orthognatha ou Mygalomorphae considérés comme plus «primitifs» que les Labidognathes (Araneomorphae), Nemesia caementaria possède un receptaculum à  épithélium glandulaire «normal» mais à composante cuticulaire peu différenciée. Avec de grands pores canaux, cette dernière se rapproche beaucoup plus du tégument, dont elle n'est qu'une «invagination» embryologique,  que le tube chitineux des autres espèces.
De son côté,  Zosis geniculatus, le seul Cribellate que nous ayons étudié,  possède des replis épicuticulaires comme les Ecribellates Araniella et Argyrodes. Ces replis se présentent donc comme un nouveau caractére homologue ou synapomorphique ; il confirmerait une théorie selon laquelle le deuxième groupe s'apparenterait   plus étroitement aux Araignées cribellates  qu'on ne l'admet d'ordinaire et pourrait bien en dériver.  
Chez les Haplogynes (Telema, Leptoneta, Pholcus, Segestria), le bulbe du mâle est dépourvu d' haematodocha et montre en général une simplification parallèle de la cuticule réceptaculaire. Sa paroi  «chitineuse» est en effet réduite à  la seule épicuticule (Telema), dépourvue de perforations (Leptoneta), ajourée par de larges pores (Segestria) ou formée de couches assez peu différenciées (Pholcus). Une telle simplification pourrait être mise en parallèle avec celle des voies génitales femelles.  
Chez les Entélégynes, le bulbe copulateur est pourvu d'une ou plusieurs haematodocha(e). La cuticule de son receptaculum est épaisse, rigide, ajourée par des fenestrations transversales et surtout, comporte une épicuticule continue.  
La simplification de la cuticule réceptaculaire des Haplogynes mâles pourrait être mise en parallèle avec celle des voies génitales de leurs partenaires. De même, les caractères particuliers de cette cuticule chez les Entélégynes, permettent de supposer que la pression qu'elle assure en cours d'éjaculation secondaire surmonte  les résistances de voies génitales femelles souvent très complexes.

Note 1 : Laboratoire CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties étudiées au glutaraldéhyde à 2,9% dans le tampon Millonig 0,2 M, post-fixation au tétroxyde d'osmium à 0,2% dans le même tampon, et inclusion en épon  ; coupes fines au microtome Reichert OM U2 contrastées par l'acétate d'uranyle, le citrate de plomb et examinées ensuite sous 50 KV, au microscope Sopelem du Laboratoire souterrain.  Travail effectué  avec Lysiane Juberthie-Jupeau, directeur  de recherches au CNRS,  et ses collaboratrices.

Note 2 : Cet article n'a pas été proposé à  "Wikipédia" dont les présentations du Pédipalpe (https://fr.wikipedia.org/wiki/P%C3%A9dipalpe)  et du bulbe copulateur (https://fr.wikipedia.org/wiki/Bulbe_copulateur)  sont indigentes, ne comportant strictement aucune donnée sur leur structure fine, pourtant d'intérêt capital. Les liens externes vers le présent article qu'André Lopez avait bien voulu inclure pour "sauver la mise" alors qu'il  était encore rédacteur de l'Encyclopédie, ont été délibérément détruits par ses "utilisateurs""wiki".

LIENS EXTERNES

https://www.european-arachnology.org/esa/wp-content/uploads/2015/08/097-109-Lopez.pdf

https://zims-lfr.kiwix.campusafrica.gos.orange.com/wikipedia_fr_all_maxi/A/Bulbe_copulateur

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