Spermathèque  des  Telemidae  femelles    ANATOMIE  DES  ARAIGNEES :VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES

                              

Couleurs conventionnelles :    En violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles et sous-familles ; en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique); en rouge, parties les plus importantes et résumés

Abréviations conventionnelles : M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)

1-Introduction

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On sait que l'orifice génital primaire ou gonopore des Araignées femelles s’ouvre, comme celui des mâles, au milieu de la fente ou sillon épigastrique marquant  la limite entre les 2eme et 3eme somites abdominaux (opisthosomiens).

Très simple chez les seconds, où il ne présente que les différenciations superficielles de l'appareil épigastrique, il est également unique et banal chez les femelles de  certains groupes “primitifs”, Orthognathes et Araignées dites "Haplogynes"dont font partie les Telemidae, en particulier Telema tenella, leur “chef de file”. L’orifice génital n’y est pas surmonté par une épigyne.

L’orifice génital de Telema s’ouvre dans l’atrium génital, sillon épigastrique devenu largement béant. Il lui fait suite un uterus externus impair et médian recevant deux oviductes qui prolongent eux-mêmes les ovaires (Fig.). A l’atrium est annexée une unique spermathèque (réservoir spermatique).

Il s’agit d’un sac impair, allongé et «extraordinairement volumineux » suivant l’expression de Simon et Fage (1922) qui l’ont décrit pour la première fois dans des préparations éclaircies.

Fig.1- Telema tenella, femelle : coupe longitudinale, un peu oblique pour le prosoma (à droite)

Cx, glande coxale (prosoma) - I, intestin et diverticules -M, muscles - N, ganglions nerveux - Ov, ovaire - St, spermathèque à extrêmités fléchées.(©  A.Lopez C.H.).

       Avant que l'auteur  (Lopez,1976) ne publie deux  photos sommaires de la spermathèque chez Telema tenella (p.26, fig.6 et 7) en signalant qu’elle loge des spermatophores, il n’existait aucune représentation histologique de cet organe dont les figures étaient purement macroscopiques et à peine esquissées (Fage,1913 ; Simon & Fage,1922).

L’année suivante, le même auteur (Lopez, 1977) décrivit pour la première fois sa structure en détail  et, plus tard, son ultrastructure en collaboration avec L.Juberthie-Jupeau (Lopez,1983b)

Ils ont utilisé comme matériel d'études l’espèce Telema tenella Simon (Telemidae) récoltée (photo.3) dans une grotte des Pyrénées orientales (Can Britxot, près de La Preste), préparée pour l’histologie selon des techniques banales et transportée également vivante au Laboratoire ariégeois (Note 1) pour l’étude ultrastructurale.

2-Structure histologique

       La spermathèque de Telema est un organe intra-abdominal médian, allongé selon le grand axe de l’opisthosoma, surmonté par les ovaires et les diverticules intestinaux, reposant sur les glandes à soie les plus antérieures (ampullacées notamment) qu’elle refoule.  Subcylindrique et sacciforme, elle mesure environ 300 µm de long et 80 µm de diamètre. Son extrémité antérieure s’ouvre dans l’atrium génital et son extrémité postérieure se termine en un cul de sac plus ou moins incurvé.

Sa cavité, de section plus ou moins arrondie, renferme, chez les femelles fécondées,de la sécrétion et un spermatophore qui s’y love en se repliant plusieurs fois sur lui-même.

Sa paroi comporte plusieurs couches : une couche musculaire externe striée, un épithélium simple et une cuticule interne continue.

Au niveau du corps de la spermathèque, cette cuticule a une épaisseur moyenne de 3 µm ; l’épithélium est assez clair, pourvu de noyaux arrondis, haut de 14 µm sur la face ventrale et de 5 µm sur les faces dorsale et latérales.

Fig.2- Telema : spermathèque,  coupe transversale	Fig.3- Telema : spermathèque, coupe longitudinale partielle	Fig.4- Détail : coussinet
Cc, cuticule - Ct, coussinet - D, digitations des spermatozoïdes - Ec, épithélium du coussinet - Ep, épithélium du corps de la spermathèque -  Gs, glande à soie - I, intestin -L, lumière de la spermathèque - M, muscle hors spermathèque - N, noyau - S, sécrétion ; Sh, spermatophore. Flèches: muscles de la spermathèque (©  A.Lopez C.H.)

                               

Fig.5- Telema : spermathèque et ses muscles pariétaux

C, cuticule - Ep, épithélium - I, intestin -  L, lumière - M, muscles pariétaux en coupe tangentielle - S, sécrétion. Flèches : sections transversales des mêmes muscles (©  A.Lopez C.H.)

          En revanche, la partie postérieure de la spermathèque a une structure très différente. Elle s’épaissit en un disque fortement convexe, épais de 70 µm  et présentant l’aspect d’un “coussinet” à priori glandulaire. A son niveau, la cuticule s’amincit considérablement (1 µm) ; l’épithélium sous-jacent est formé de cellules très hautes, plus sombres,  basophiles,  striées dans leur partie basale et renfermant des noyaux allongés.

Chez Apneumonella sp., la spermathèque est également impaire, médiane, sous-ovarienne et présente un aspect en « besace »  très volumineuse, étendue vers l’avant mais surtout en direction caudale où son extrémité postérieure décrit une courbe à concavité inférieure. Il semble bien exister aussi à ce niveau  un épaississement en « coussinet » de l’épithélium pariétal et de la cuticule sus-jacente, jaunâtre et d’aspect rigide. Partout  ailleurs la paroi, difficile à reconnaître, est beaucoup plus mince, avec une fine cuticule sinueuse, un épithélium aplati endothéliforme et paraît dépourvue de la tunique musculaire existant chez Telema. (Fig.6 à 8).

Fig.6-Apneumonella sp.: spermathèque, coupe en long	Fig.7- Autre coupe, oblique	Fig.8- Détail : paroi de la spermathèque et spermatophore
Ed, épiderme ; I, diverticule intestinal ; L, lumière de la spermathèque ; Sh, spermatophore ; Sp, spermatozoïdes empilés ; St, paroi de la spermathèque  (©  A.Lopez C.H.)

L’unique femelle observée s’étant accouplée, la cavité renfermait une substance homogène amorphe  et surtout,  un grand spermatophore jaune-rougeâtre où des gamêtes s’ empilent « comme des comprimés dans leur étui ». Il diffère toutefois de celui de Telema  par son aspect cylindrique, avec une cavité axiale régulière et l’absence complète de digitations (Lopez,1978).

3-Ultrastructure

3.1- Paroi de la spermathèque

   
     Elle est formé par une basale uniforme, finement grenue, assez lâche et sinueuse, par une musculeuse surtout  corporéale,  par une cuticule et par un épithélium  ces deux derniers de caractères différents au niveau du coussinet et du corps.

3.1.1- Coussinet

3.1.1.a -Epithélium
 

Fig.9 - Telema tenella : vue d'ensemble du coussinet de la spermathèque.	Fig.10- Telema tenella : vue trés partielle du coussinet de la spermathèque.
C, cuticule ; D, desmosome - L, lumière ; Ml, microlamelles ; Mt, mitochondries apicales ; P, replis du plasmalemme ; flèche : orifice cuticulaire.(©  A.Lopez M.E.T.)

       Cet épithélium est formé par une seule couche de cellules.

         Leur pôle apical montre des invagination du plasmalemme en replis parallèles, profonds et étroits découpant dans le cytoplasme des expansions très aplaties, lamellaires, ne montrant jamais les contours arrondis de microvillosités dans les sections transversales. Ces expansions ou microlamelles, orientées selon le grand axe des compartiments cellulaires   d’épaisseur uniforme (50 nm environ), sont jointives, forment une bande continue et s’y groupent en faisceaux sinueux, plus ou moins incurvés selon leur longueur (Fig.9). Le cytoplasme ainsi découpé ne renferme pas d’autres organites.

Fig.11 - Telema tenella : pôles apicaux des cellules épithéliales du coussinet de la spermathèque.

C, cuticule - E, cellules épithéliales - L, lumière - Ml, microlamelles - O, orifice cuticulaire  ( voir flècheFig.10) (©  A.Lopez M.E.T.)

         Les deux tiers basaux présentent, de leur côté, un extrême découpage du cytoplasme qui est compartimenté en lanières subparallèles étroites par des replis très profonds du plasmalemme et a donc un aspect lacinié. Ces compartiments semblent accolés les uns aux autres par leurs faces latérales et solidarisés par les jonctions sub-mentionnées.  Leur extrémité libre, plus ou moins massuée, renferme parfois une densification du hyaloplasme. Les pôles basaux ainsi conformés rappellent ceux des podocytes.

         Le noyau est situé dans la moitié basale de la cellule dont il occupe l’un des compartiments, très élargi à son niveau. Allongé et de contours irréguliers, il renferme de la chromatine en petites mottes et un nucléole volumineux.

           Le chondriome est représenté, dans les deux tiers basaux des cellules par de grosses mitochondries plus ou moins ovoïdes, pourvues de crêtes parallèles très serrées et orientées selon le grand axe des compartiments. En revanche, dans le tiers apical, elles sont petites, flexueuses et orientées diversement (Fig.9).

        Des organites considérés comme grains de sécrétion sont peu nombreux et situés parfois au contact des mitochondries ; ils ont un contenu homogène et de faible densité.

         Le hyaloplasme renferme également des ribosomes libres ou groupés en polysomes.

         La cohésion des cellules épithéliales est assurée, sur les faces latérales, par des jonctions septées extrèmement nombreuses et spectaculaires (Fig.10 à 12) que des desmosomes zonaires prolongent vers l’apex. Elles se retrouvent au niveau des compartiments des pôles basaux laciniés dont elles solidarisent les franges et rappellent les jonctions septées que  possède, au même niveau, la glande coxale sensu-stricto.

Fig.10 - Telema tenella : pôles basaux des cellules épithéliales du coussinet de la spermathèque.	Fig.11- Telema tenella : autres pôles basaux des cellules épithéliales du coussinet de la spermathèque et muscles sous-jacents.
J, jonctions septées - L, lame basale - Ms, muscles striés - Mt, mitochondries (©  A.Lopez M.E.T.)

Fig.12- Telema tenella : autres pôles basaux des cellules épithéliales du coussinet de la spermathèque et muscle sous-jacent.

J, jonctions septées - L, lame basale - Ms, muscle strié plaqué contre la lame basale - Mt, mitochondries (©  A.Lopez M.E.T.)

3.1.1.b -Cuticule du “ coussinet ”
          
            Elle est uniquement épicuticulaire, forme une couche dense aux électrons et a une épaisseur moyenne de 250 nm (Fig. 9). Sa face interne est lisse tout au long de la lumière tandis que sa face externe présente une succession de crêtes plus ou moins arrondies, parfois bifides et se moulant étroitement sur les expansions lamellaires sous-jacentes.

          Elle est constituée d'une épicuticule externe, d'une épicuticule interne et est traversée par des pores en forme d'entonnoir (Fig. ). Ces pores sont en effet plus larges du côté externe que de celui de la lumière ; ils y permettent vraisemblablement le passage de substances sécrétées par les cellules épithéliales.

3.1.2- Corps de la spermathèque

3.1.2.a- Epithélium

            Il est formé par des cellules jointives plus ou moins hautes.
               Leur pôle basal n’est que légèrement découpé. L’apex est garni de villosités courtes et diversement orientées.
              Le noyau est plus ou moins aplati et pourvu de mottes chromatiniennes périphériques.
               Le cytoplasme, assez dense aux électrons, contient de petites mitochondries et une grande quantité de corps pseudo-myéliniques (Fig. ).
               Le passage de cet épithélium à celui du coussinet est assez brusque. Quelques cellules seulement présentent des caractères mixtes.

3.1.2.d-Musculeuse

               La musculeuse est formée par une ou deux couches de fibres striées. Ces cellules adoptent une disposition annulaire au niveau du corps de la spermathèque, plus variable au niveau du coussinet où elles se raréfient (Fig.11). Entourées par des expansions de la lame basale, elles renferment un noyau marginal assez irrégulier, quelques mitochondries et des myofibrilles longitudinales. Ces dernières convergent parfois vers des densifications osmiophiles  du myoplasme aux points de contact avec la basale (Fig.12).

 

3.2-Contenu de la spermathèque

            Chez les femelles fécondées, la lumière du corps de la spermathèque contient un spermatophore baignant dans du matériel amorphe.

Ce spermatophore est replié sur lui-même, agencement remarquable pouvant être déduit des coupes histologiques.

A partir d’une extrémité, il se reploie de 3 à  5 fois en « épingles à cheveux » successives, les replis ébauchant une symétrie rayonnée  avec 6 sections en coupe transversale. De plus, ils s’opposent alternativement, face ventrale (ou digitée) contre face ventrale, et face latérale contre face latérale, les deux extrémités se trouvant ainsi du même côté. Une telle disposition permet au spermatophore d'occuper un minimum de place dans la spermathèque malgré son volume relativement considérable. Il est vraisemblable qu’elle existe aussi déjà dans le bulbe copulateur du mâle  avant l’éjaculation.

Comme dans les coupes histologiques où son aspect général demeurait inchangé, le spermatophore conserve son ultrastructure fondamentale caractéristique . 3 couches superposées forment toujours sa paroi et ne présentent que des modifications minimes (Fig.13) : la couche interne paracristalline s’est un peu épaissie ; les alvéoles de la couche moyenne se sont élargies ; les étroits piliers parallèles de la couche externe semblent s’être inclinés à 45° sur le grand axe du spermatophore. Quant aux spermatozoïdes, ils sont moins condensés, de contour plus régulier, et présentent une coque moins nette, vermiculée dans la digitation.

Fig. 13 -  Corps de la spermathèque contenant un  spermatophore dans sa lumière

C, cuticule - L, lumière - Mt, mitochondries - Sc, espace sous-cuticulaire -  S, spermatozoïdes empilés (©  A.Lopez M.E.T.)

4 -Commentaires

              Au point de vue anatomique, la spermathèque de Télémide est remarquable par son volume, si l’on tient compte de la très petite taille (1,5 mm) d’une femelle de Telema tenella. Ses dimensions sont en rapport avec celles du spermatophore, introduit dans sa cavité lors de la copulation et pouvant se replier jusqu’à 5 fois sur lui-même en «épingles à cheveux» successives pour s’y loger tout entier (Lopez,1980a).

             La spermathèque se présente comme une simple invagination de l’épiderme au niveau de l’atrium génital. Sa structure est très simple si on la compare à celle d’autres Araignées «Labidognathes» considérées comme plus évoluées, Dysderidae comprises…

         L’étude ultrastructurale confirme que le coussinet postérieur est bien de nature glandulaire et qu’il s’agit d’une glande anatomiquement définie. Son épithélium est formé de cellules sécrétrices toutes semblables, chacune d’elles pouvant être assimilée à une glandule tégumentaire du type 1  tel que Noirot et (1974,1991) l’ont défini chez les Insectes. Au même type sont d’ailleurs rattachées les cellules de la glande rostrale,  des glandes péribuccales en «coussinet»  ainsi que celles des conduits de copulation (Araneus diadematus : Kovoor,1981).

           Toutefois, dans le cas présent, les pôles basaux des adénocytes sont extrêmement laciniés (découpés en lanières) et les villosités apicales classiques sont remplacées par de curieuses expansions aplaties formant une bordure en microlamelles trés curieuse.

              Le découpage basal des cellules évoque celui qui a été noté par Blest et Taylor (1977 chez d’autres Araignées du genre Mynoglenes dans leur prétendue « glande clypéale ». Elle n’a en fait aucun rapport avec le véritable organe du même nom  rebaptisée glande acronale par A.Lopez, se rencontre dans les deux sexes et aurait plutôt du être appelée « glande latéro-sousoculaire » . De plus, ses cellules possèdent des canalicules excréteurs individuels et ont des compartiments basaux plus irréguliers, renfermant peu de mitochondries.

            La laciniure basale et la richesse du chondriome associées dans le coussinet de la spermathèque sont donc beaucoup plus proches du labyrinthe de la glande coxale, ce dernier possédant toutefois des jonctions dites scalariformes .

            La bordure apicale microlamellaire est un caractère morphologique très inhabituel découvert dans les tubes de Malpighi et l'intestin d'Insectes Homoptères (Smith & Littau,1960), Diptères (Waterhouse & Wright,1960) ainsi que chez les Arachnides, dans les tubes excréteurs de l’Acarien Macrocheles muscaedomesticae (Coons & Axtell,1971). Une ultrastructure un peu voisine semble d’ailleurs se retrouver dans l’ordre des Araignées, où des microvilli apicales « foliacées » caractérisent la glande labiosternale des Theridiosomatidae (confere supra).

Au point de vue fonctionnel, il doit se produire des  échanges extrêmement actifs au niveau du pôle basal comme les mitochondries en témoignent par leur nombre, leur taille et leur association avec ses replis membranaires.

                La sécrétion des cellules du coussinet gagne vraisemblablement la lumière de la spermathèque au travers des pertuis en entonnoir ajourant la cuticule. Son rôle ne peut guère être précisé mais pourrait bien être lié à l’existence du spermatophore : nutrition des gamètes mâles, lyse de leur coque d’enkystement et de la paroi spermatophorique, entrainement mécanique vers les ovules à féconder pendant la ponte.

            Les déplacements du spermatophore lui même pourraient être facilités par les contractions de la musculeuse, ainsi que par les modifications structurales de la couche externe dont les piliers (Lopez,1980a ; Lopez,1980b) subissent une inclinaison (Fig. ) après qu’il ait été introduit dans la spermathèque (Lopez,1983a : fig.5a,5b ; Lopez,1983b).

Au point de vue systématique, il est probable qu’une même structure de la spermathèque est commune à toutes les Araignées Telemidae si l’on en juge par la description qu’en ont fait divers auteurs  (Saaristo,1978 ; Brignoli,1978,1980 ; Baert,1980) d’après les préparations éclaircies de genres différents (Seychellia, Cangoderces, Usofila, Jocquella).

Au point de vue phylogénique, la structure de la spermathèque distingue nettement Telema tenella, Apneumonella et probablement aussi toutes les autres Telemidae, des Leptonetidae (Fig. ). De même, elle ne paraît pas autoriser un rapprochement avec les Dysderidae bien qu’il existe quelques ressemblances dans les glandes coxales (Lopez,1983d) et séricigènes (Lopez,1983c).

Bibliographie

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Waterhouse, D.F. & M.Wright, 1960.- J.Insect Physiol.,5, p.230-239.