Glandes péri-buccales (maxillo-labiales)             ANATOMIE  ET  COMPORTEMENT  DES  ARAIGNEES  :  VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES   (version 2023) Par André LOPEZ, auteur

Les glandes péri-buccales ou maxillo-labiales des Araignées sont des organes sécréteurs localisés à la surface des lames maxillaires et de la lèvre inférieure.

Couleurs conventionnelles   En noir et italiques, termes anatomiques ; en violet,, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles, sous-familles et groupes plus importants ; en orange,, parties les plus importantes et résumés; en bleu, liens divers.

Abréviations conventionnelles : M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)

   1 - Introduction
    2 - Structure histologique      
    3 - Ultrastructure
         3.a - Epithélium
         3.b- Cuticule
   4 - Commentaires

               

1 - Introduction

        Désignées par Legendre (1953) sous le nom de “plages glandulaires hypodermiques”, elles se présentent comme des épaississements tégumentaires localisés dans l'épiderme (dit souvent à tort "hypoderme") des lames maxillaires ou  gnathocoxes et de la lèvre inférieure ou labium dans le genre Tegenaria que l'auteur montpelliérain a choisi pour leur étude. Elles ne doivent pas être confondues avec les glandes gnathocoxales ou "salivaires" sous-jacentes (fig.1).

2 - Structure histologique

Ces épaississements  ont un aspect en “bourrelet “ ou en “coussinet” dans les coupes histologiques ; ils s’y montrent constitués par de longues cellules épithéliales prismatiques se disposant en “palissade” et recouvertes par une cuticule d’aspect strié (Fig.1,2).

      Les cellules sont pourvues de noyaux oblongs, tous situés au même niveau, et montrent un cytoplasme plus ou moins granuleux, vacuolaire (Fig.2), avec parfois des inclusions jaunâtres, et dont l'aspect évoque une activité glandulaire sans toutefois permettre de l'affirmer à un grossissement modéré. Les pôles apicaux sont pourvus d'une bordure "en brosse", faisceaux vraisemblables de microvillosités ou microvilli .      

Fig.1 - Araniella cucurbitina mâle : lame maxillaire ou gnathocoxe, vue partielle.C, cuticule - E, épithélium glandulaire - Gn, glandes "salivaires" gnathocoxales - M, muscle - S, cavité sous-cuticulaire - V, vaisseau. (©A.Lopez, C.H.)	Fig.2 - Araniella cucurbitina mâle : épithélium glandulaire buccal, détail. C, cuticule - Gn, glande "salivaire" gnathocoxale - Mv, faisceaux de microvilli présumées - N, noyaux  - S, cavité sous-cuticulaire (©A.Lopez, C.H.)

       3 - Ultrastructure

Nous avons  réalisé les premières études ultrastructurales du tégument gnathocoxo-labial jamais effectuées (Lopez,1980 ; Lopez,1993) utilisant comme matériel Leptoneta microphthalma Simon (Leptonetidae : grottes pyrénéennes) et surtout, Wendilgarda mustelina arnouxi Lopez & Emerit (Theridiosomatidae : Guadeloupe).

L’aspect ultrastructural est celui d’un épiderme sécréteur que surmonte un revêtement cuticulaire modifié.

3.a - Epithélium

        Il est  formé par des cellules toutes semblables, présentant des caractères d’adénocytes mais dépourvues de canalicules excréteurs comme celles de la glande rostrale. De ce fait, il ne comporte pas d’unités glandulaires structurées contrairement à la glande acronale ou clypéale.

L’adénocyte est allongé et étroit.

Son pôle basal est découpé par des invaginations du plasmalemme en fines languettes rappelant quelque peu des prolongements ou protrusions interdigitées  de podocytes rénaux de Vertébrés (capsule de Bowman). Il repose sur une lamina continue, finement granulaire, pouvant être plaquée contre celle des acini gnathocoxaux (“ glandes salivaires ”).

        Son pôle apical est fortement convexe et garni, sur toute sa surface, de microvillosités petites, irrégulières, enchevêtrées, renfermant des microfilaments et s’accolant, par place à celles d’adénocytes voisins ; elles bordent un espace extracellulaire séparant les adénocytes de la cuticule sus-jacente  ou s’accolent à cette dernière (Fig.4). .

         Les faces latérales sont à peu près planes, ne s’engrènent pas les unes dans les autres  et remontent beaucoup moins haut que le sommet du pôle apical. Elles sont réunies entre elles  par de petites jonctions.

          Le noyau ovoïde siège dans le tiers basal de la cellule, contient un petit nucléole central d’aspect réticulé et une chromatine assez abondante, disposée en mottes irrégulières s’accolant à l’enveloppe nucléaire ou disséminées dans le nucléoplasme.

Fig.3 - Wendilgarda mustelina arnouxi : adénocytes buccaux. Cs, partie de cellule sécrétrice (adénocyte) - g, grain de sécrétion - m, microvillosités (©A.Lopez, M.E.T.).	Fig.4 - Wendilgarda mustelina arnouxi  : adénocytes buccaux (autre vue) et cuticule.cs, partie de cellule sécrétrice - cu, cuticule - e.s, espace sous-cuticulaire - g, grain de sécrétion - m, microvillosités en saillie dans l'espace sous-cuticulaire  (©A.Lopez, M.E.T.).

Les organites subcellulaires (Fig.3,4) sont  des mitochondries longues et flexueuses, des ribosomes libres, des rosettes de glycogène et surtout,  un réticulum endoplasmique lisse extrêmement dense ainsi que des vésicules. Ces dernières semblent prendre naissance à partir du réticulum lisse dilaté mais pourraient être aussi  des éléments golgiens. Chez Leptoneta, elles nous ont paru arrondies, isolées ou confluentes, dépourvues de sécrétion ou contenant un matériel opaque marginal. En revanche, chez Wendilgarda, elles se présentent comme des grains de sécrétion nombreux, de contour irrégulier, plus ou moins anguleux et adoptent même parfois une forme en plaquette ou en bâtonnet. La membrane qui les délimite est fine et nettement dessinée. Le contenu du grain est un matériel peu dense, s’accolant à cette membrane et formant des lamelles superposées en piles plus ou moins disjointes. Il semble que les grains s’ouvrent parfois les uns dans les autres et libèrent leur contenu dans l’espace extracellulaire.

Ce dernier forme une cavité très réduite s’interposant entre la cuticule (cavité sous-cuticulaire) et les pôles apicaux des adénocytes qu’elle sépare également les uns des autres jusqu’à la hauteur des jonctions et a un contenu de même densité que celui des grains de sécrétion.

 
3.b -Cuticule

        Elle est ajourée par un ensemble de fenestrations nombreuses  responsables de son aspect “strié” dans les coupes histologiques. Ces fenestrations correspondent à des canaux poraires (pores-canaux) assez mal limités chez Leptoneta, plus nets chez Wendilgarda, irréguliers, à peu prés parallèles mais plus ou moins ramifiés. Ils ne s’ouvrent pas directement à l’extérieur, semblent buter contre l’épicuticule et se résolvent, pour la traverser, en un faisceau de canalicules extrêmement grêles (15 nm) ("wax channels”). Leur contenu est identique à celui de l’espace extracellulaire (cavité sous-cuticulaire).

Fig.5 - Wendilgarda mustelina arnouxi : cuticule buccale. c.e, canalicules épicuticulaires - cp, canal poraire - cu, cuticule (©A.Lopez, M.E.T.).

4 - Commentaires

       4.a.- Sur le plan anatomique, l’étude ultrastructurale des coussinets “hypodermiques” gnathocoxaux montre qu’il  s’agit bien de glandes tégumentaires. L’opinion de Legendre (1953) basée sur la seule histologie et selon laquelle leurs “ cellules épithéliales présentent tous les caractères de cellules glandulaires exocrines ”se trouve ainsi confirmée.

De plus, ces mêmes éléments, recouverts par la cuticule comme des cellules “ hypodermiques” banales, peuvent être rattachés aux glandes tégumentaires arthropodiennes de type 1 telles que Noirot et Quennedey  (1974) les ont définies chez les Insectes : l’adénocyte est recouvert par la cuticule et sa sécrétion doit traverser cette barrière pour être émise à l’extérieur. Ce phénomène n'est rendu possible que par l'existence du dispositif évacuateur des canaux poraires décrits chez les Crustacés décapodes par Jeuniaux & al. (1986) qui leur préfèrent la terminologie "canalicules ou canaux intracuticulaires", à structure hélicoïdale dans ce groupe et surtout dans celui des Insectes

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Fig.6 - Adénocyte d'une glande de classe 1 : B, pôle basal - C, cuticule - D, dictyosome (Golgi)- L, lysosome - M, mitochondrie - N, noyau - P, plasmalemmes et jonctions -  R, réticulum  - V, microvillosités.

 

Cette sécrétion semble élaborée par le réticulum endoplasmique lisse . Toutefois, on sait par ailleurs que dans de nombreuses glandes exocrines d’Insectes (salivaires, dermiques, annexes du tractus génital), l’ appareil de Golgi, non disposé en dictyosomes, paraît uniquement formé de vésicules. Il en est probablement de même pour les glandes péribuccales où  les amas vésiculaires marqueraient l’emplacement de réseaux transgolgiens. La sécrétion y est  concrétée en lamelles chez Wendilgarda mustelina arnouxi, peut être aussi chez Leptoneta où l’aspect différent des vésicules ne traduirait qu’un autre stade du même processus sécrétoire.

Quoi qu’il en soit, elle est très différente des grains de pigment ou de guanine. De plus, l’abondance du réticulum lisse suggère que des lipides en forment au moins une partie. Comme souligné plus haut, elle est émise à l’extérieur par les canaux poraires et les canalicules épicuticulaires.

Au point de vue  ultrastructural, les glandes des maxillae et du labium s’apparentent donc à l’organe rostral dont les adénocytes possèdent, eux aussi, un réticulum lisse abondant.

4.b.- Sur le plan fonctionnel,  leur sécrétion pourrait jouer un rôle de lubrifiant dans des zones  soumises aux frottements comme Legendre (1953) l’avait déjà envisagé chez les Tegenaria.

Elle pourrait intervenir aussi dans le nettoyage de la cavité buccale, dans la digestion extra-orale mais en aucun cas comme “ coussinet amortisseur ” (Legendre,1953), le cytosquelette des adénocytes étant trop peu développé, encore moins comme “ organe olfactif ”, hypothèse de Dahl en 1885 !.

Bibliographie

Jeuniaux , Ch.,  Compère,P.  & G.Goffinet,1986 -  Structure,synthèse et dégradation des chitinoprotéines de la cuticule des Crustacés décapodes. Italian

Journal of Zoology, 53,2, p.183-196.

Legendre,R., 1953. – Recherches sur les glandes prosomatiques des Araignées du genre Tegenaria. Ann. Univ. sarav.Sci 2, 4, p. 305-333.

Lopez, A (avec M.Emerit), 1978 – Le dimorphisme sexuel gnathocoxal de Leptoneta microphthalma Simon (Araneae, Leptonetidae). Rev. Arachnol.,  (1), p. 1-15.

Lopez, A. (avec M. Emerit), 1985. - Wendilgarda mustelina arnouxi n. ssp et la glande labio-sternale des Theridiosomatidae (Araneae). Mémoires de Biospéologie 12, p. 67–76.

Lopez, A., (avec L.Juberthie-Jupeau & C.Ribera), 1980-  Les glandes gnathocoxales des Leptoneta (Araneae, Leptonetidae). Structure, ultrastructure et intérêt systématique. C.R.V^e Coll. Arachnol. express. franç., Barcelona, 1979, p. 163-178.

Lopez,A.(avec L. Juberthie-Jupeau), 1993 - Ultrastructure des glandes labio-sternales et péri-buccales chez Wendilgarda mustelina arnouxi Lopez & Emerit (Araneae, Theriiosomatidae). Rev.Arachnol., 10 (4), 1993, p.75-92.

Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19, p.61-80.