Azérolier et Insectes

UN AZÉROLIER (CRATAEGUS AZAROLUS, ROSACÉES), «ABREUVOIR» INSOLITE POUR LES INSECTES DE

LA GARRIGUE À CÉBAZAN (BITERROIS)

(version 2024)

par André Lopez *, auteur, & Francis Marcou

Article figurant dans le Bulletin 2021 de la Société archéologique, scientifique et littéraire de Béziers (p.49 à 61), l'auteur en étant alors membre (*). Avec les textes, figures, notes terminales et leurs liens.
Les photos présentent ici une meilleure finition, notamment dans les planches "télescopées" par l'imprimeur dans l'article original.

Couleurs conventionnelles :

En noir et italiques, termes anatomiques ; en violet,, noms génériquess et spécifiques ; en kaki, noms vernaculaires et non linnéens ; en marron, termes biologiques et chimiques -en vert, noms de familles et sous-familles ; en bleu clair, noms de groupements plus élevés ; en bleu foncé, liens ; en orange,, parties les plus importantes et résumés.

I- Introduction
II - L'Azérolier
III- L'écoulement anormal de sève
IV -Liste des Insectes consommateurs
      1-Coléoptères
      2-Hyménoptères
      3-Lépidoptères
      4-Diptères
      5-Hémiptères
V-Considérations entomologiques
1-Anatomie des pièces buccales
      2-Comportements particuliers de certains Insectes
VI-Commentaires
      1 -Données comparatives
      2 - Données écologiques
      3 - Nature présumée de l'attraction
VII -Conclusion


I –Introduction

Cette nouvelle nôte d’intérêt naturaliste concerne un Azérolier, petit arbre pourtant banal dans le Biterrois mais qui a présenté l’étrange particularité, jusqu’ici non observée, semble-t-il, chez cette espèce, d’attirer par l’écoulement diffus de sa sève sur les branches, une foule d’ Insectes, ailleurs de rencontre fortuite ou malaisée, et qu’il a été possible d’observer tout près et de photographier sans effarouchement (Planches I et II : © F.Marcou). Associant la Botanique et l’ Entomologie, elle met en exergue un cas étrange du rôle des sémiochimiques végétaux par leur extraordinaire pouvoir attractif et la sensibilité, non moins remarquable, des récepteurs nerveux des antennes d’ Insectes1. La cause de l’écoulement, sans aucun doute pathologique, ne peut être encore précisée.

II –L’Azérolier

L’Azérolier (Crataegus azarolus), Azarolier ou Epine d’Espagne est un petit arbre originaire du bassin méditerranéen, du même genre que les Aubépines (Crataegus monogyna et laevigata), de croissance lente, atteignant de 6 à 10m de hauteur, épineux, à port dressé et houppier arrondi.
D’abord lisse et gris clair, l’écorce devient brunâtre avec des écailles et des gerçures.
L’exemplaire objet de cette note est haut d’environ 4 m (Fig. 1, hiver 2021) et agé de 20 à 25 ans.

Fig.1 - Azérolier de Cébazan, sans feuilles, en Hiver 2021

Du printemps à l’automne, les feuilles, fleurs et fruits ont l’aspect habituellement rencontré chez son espèce. Malgré une floraison et une fructification apparemment normales, comme décrites ci-dessous, il présente un aspect souffreteux et une écorce largement desquamée (Fig.2,A).
Les jeunes pousses sont blanchâtres, légèrement duveteuses avec des bourgeons globuleux. Les rameaux sont pourpre foncé, avec des épines disséminées.
Les feuilles (Fig.2,B), caduques, alternes, sont vert foncé et brillantes dessus, de couleur vert-blanchâtre en dessous. Mesurant entre 5 et 7 cm de long, elles présentent une forme d’éventail profondément divisé en 3-5 lobes entiers ou un peu dentés au sommet et un pétiole velu-cotonneux, du moins à sa base.
Les fleurs (Avril-Mai) (Fig.F,B) sur pédoncules également tomenteux, sont petites ( 1cm de diamètre), à 5 pétales arrondis. blancs ou rosés, à sépales à-peu-près aussi larges que longs et à deux styles (parfois un seul).Groupées par 10 à 20 en bouquets terminaux ou corymbes, elles dégagent une odeur peu agréable comparée parfois au poisson décomposé, en fait évoquant plutôt celle du salicylate de méthyle2 et attirent peu d’ Insectes (Abeilles, Bourdons).

Fig.2 – Azérolier. A : branches et écorce, détails (hiver) – B : feuilles, fleurs - C : fruits (azéroles).

Elles sont suivies de fruits appelés azéroles (fig.2,C), «pommettes» en Occitanie car évoquant des pommes miniatures ou, plus spécialement dans le Biterrois, «bouteillous», mûrissant en Septembre-Octobre. De 2 à 4cm de diamètre, donc plus gros que les «cénelles» des Aubépines, ils sont globuleux-ovoïdes, jaunâtres à rouge vermillon, contiennent 2 à 3 noyaux, avec une pulpe juteuse, sucrée, à saveur acidulée, évoquant un peu la pomme. Rappelons en passant que ces azéroles sont très bons crus ou cuits en compote, confitures et gelées, très nutritives (100kcal/100g) ; elles contiennent des sucres, de la pectine, des vitamines A et C ainsi que des flavonoïdes antioxydants 3 ce qui explique qu’elles soient récoltées activement dans le Sud de la France où l’ Azérolier fut même cultivé. Le genre Crataegus, Aubépines comprises, a d’ailleurs des vertus pharmacologiques médicinales d’une extrême diversité mais elles sortent du cadre du sujet.

III - L’écoulement anormal de sève

L’écorce de l’Arbousier cébazanais se détache largement et indique déjà un certain degré de souffrance, d’autant plus que cet arbre présente l’anomalie majeure d’ un écoulement de sève assez diffus jamais encore constaté sur tous les autres exemplaires de même espèce qui ont pu être examinés, à titre comparatif , en divers points du Biterrois où ils prospèrent, parfois en grand nombre, formant alors des bosquets comme à la Barre du Puech blanc, entre Vendres et Lespignan.
Il y a environ deux décennies, l’un de nous (F.M.) en planta un jeune pied dans son jardin de Cébazan (Biterrois, St Chinianais), sis au hameau de la Gache, complétant ainsi sa collection d’ espèces arbustives et arborées issues de la garrigue. Du Printemps 2018 au Printemps 2020, il eut la surprise de constater que cet Azérolier était fréquenté assidument et avec opiniâtreté par une foule d’ Insectes adultes (imagos) appartenant aux ordres les plus divers.

Ils y étaient attirés, non sur le tronc ou les rameaux mais plutôt les branches primaires, par une exsudation de sève en écoulements continus provenant non de plaies circonscrites mais du dessous de l’écorce externe ou liège, soulevée en plaques et de diverses zones dénudées, variant d’une année à l’autre, d’origine imprécise (gel,sècheresse,traumatismes,infection)(Fig.2,A), suintant sur le cambium 4 rougeoyant dénudé (Fig.40,42,43) ; il n’y avait point les orifices de galeries qu’auraient pu y creuser des Insectes (sapro)xylophages 5,tels que les Scolytes 6, ni de sciure extraite. Ce liquide fluide, non visqueux, d'une légère odeur acidulée de fruit gâté, translucide et, par places, d’aspect écumeux (Fig.6,24,37,41,42) se coagulait en plaques ou trainées noir-rougeâtre ; les zones spumeuses blanchissaient en séchant et formaient des sortes de «concrétions» d’un blanc pur, laiteux, complètement opaques. Selon toute évidence, il s’agissait de la sève dite «élaborée», celle qui circule normalement dans le phloème 4, tissu conducteur du liber (écorce interne)4 situé juste sous l'écorce externe (liège)4, contenant des substances organiques solubles, surtout des glucides (saccharose, sorbitol, mannitol) et acides aminés provenant des feuilles et racines, appareil végétatif.
Il est bien connu que l’ écoulement de sève s’accompagne d’une prolifération de virus, bactéries et champignons entrés à la faveur de brèches ( blessure ou autres). Les bactéries surtout font fermenter la sève en anaéorobiose (absence d’oxygène), avec libération de gaz (méthane, dioxyde de carbone) dont la pression pousse à l’extérieur l’écoulement qui devient auto-entretenu, passant ainsi à la chronicité, colonisé par des bactéries spécifiques que l’on ne connaît pas ailleurs. L’émission gazeuse explique l’aspect spumeux localisé et d’un blanc éclatant que prennent les trainées de suintement.
La couleur et la consistance prouvent qu’il s’agit bien de sève et non d’une gomme naturelle. Exsudat épais, de couleur ambrée, de contact visqueux et se durcissant peu à peu à l'air, cette dernière est un mucus polysaccharidique normal sécrété par des cellules spécialisées, issu de la dégradation des réserves amylacées de la plante et non exploité par les Insectes qui s’y englueraient. Sa production ou «gommose» est un moyen de défense de l'arbre contre une agression extérieure, physique (blessures, branche cassée par le vent, gel) ou biotique (Insectes xylophages 5, microorganismes).
Elle concerne, surtout chez nous, des Rosacées (Rosaceae) autres que l’Azérolier : les fruitiers arborescents du genre Prunus (Cerisier, Pêcher, Abricotier, Amandier, Prunier).
L’écoulement de sève décrit ici, observé depuis 2018, se tarissait lors de la sécheresse, notamment en période caniculaire, et ne laissait plus en hiver que de vagues trainées noirâtres. De même, ses structures en «concrétions» auraient pu persister si les pluies ne les avaient dissoutes jusqu'à les faire disparaître complètement.

Avec l'agravation de l'aridité liée au réchauffement climatique le phénomène ne s'est plus manifesté à partir de Juin 2022 et en 2023.

IV – Liste des Insectes consommateurs

A priori, tous étaient issus de jardins environnants, peut être de la ripisylve du Lirou et surtout, de la garrigue à Chênes verts et Pins d’ Alep établie sur les basses collines toutes proches dominant la cuvette de Cébazan et malheureusement incendiée en partie depuis peu. Certains jours, il a pu être observé une véritable foule grouillante, avec accouplements, soit réunissant plusieurs espèces d’une même sous-famille (Fig.3), soit un afflux de taxons disparates, très serrés, côte à côte, parfois même superposés (Fig.3,4,photo terminale), et que l’on conçoit mal dans un rapport aussi intime en milieu naturel, notamment les deux Frelons 7 sensés « rivaux », européen et asiatique.
Dans tous les cas, ces Insectes étaient si absorbés par leur prise de nourriture qu’ils n’avaient aucune réaction de fuite, nous permettant ainsi d’observer une absorption effective du liquide avec les pièces buccales, ingestion confirmée par l’examen à fort grossissement des macro-photos numériques.


Fig.3 - Foule de Cétoines, Frelons et Diptères (flèches)	Fig.4 - Cétoines, Capricorne et Papillons.

En voici la liste, établie par ordres et familles suivant la nomenclature taxinomique en vigueur, avec leurs noms vernaculaires,lorsqu’il existent,et linnéens, suivis du nom d’auteur abrégé et de la taille maximum (longueur, envergure pour les Papillons). La plupart figurent dans les planches.

1 – Coléoptères

Scarabaeidae : Cetoniinae (Cétoines) : Cétoine dorée, Cetonia aurata L., 20 mm.(fig.6) - Cétoine cuivrée, Protaecia (Netocia) cuprea (F.),23 mm.(fig.7) - Cétoine mate, Protaecia (Potosia) opaca (F.),18 mm.(fig.8) – Cétoine noire, Protaecia (Netocia, Potosia) morio (F.),20 mm.(fig.9) – Cétoine oblongue, Protaetia (Netocia) oblonga (Gory. & Perch.),16 mm.(fig.9).
Cerambycidae (Longicornes) : Grand Capricorne, Cerambyx cerdo L., 60 mm. hors antennes (fig.11,12) - Petit Capricorne, Cerambyx scopolii Fuessl., 28 mm. hors antennes (fig.10) - Clyte des champs, Xylotrechus arvicola Ol., 10 mm.(fig. 12,13).
Lucanidae : Dorcus parallélépipédique, Petite Biche, Dorcus parallelipipedus Mac Leay, 30 mm.(fig.14).
Staphylinidae : Oligota sp.Mann.,1mm.(fig.15).
Buprestidae : Anthaxia funerula Ill., 4 mm.(fig.16).

2 - Hyménoptères

Formicidae : Plagiolepis pygmaea (L.), 2 mm.(fig.23) - Cataglyphis cursor (Fons.),7 mm(fig.24) - Camponotus vagus Scop.,10 mm.(fig.25).
Vespidae : Guêpe germanique ou européenne, Vespula germanica (F.), 13 mm. - Frelon européen, Vespa crabro L.,35 mm.(fig.19,20) – Frelon asiatique, Vespa velutina Lepel.,20-30 mm.(fig.21)– Poliste gaulois,Polistes gallicus (L.),15 mm.(fig.18).
Apidae : Bourdon des jardins, Megabombus hortorum (L.),16 mm.(fig.17,37).

3 – Lépidoptères

Nymphalidae : Vulcain,Vanessa atalanta L.,60 mm.(fig.28,29) – Jason, Charaxes jasius L.,90 mm.(fig.26,27,45) - Silène, Brintesia circe (F.), 65 mm.(fig. 27,31,32) - Tircis, Pararge aegeria L.,42 mm.(fig.30). Les deux premiers font partie de la sous-famille des Nymphalinae, le Silène et le Tircis de celle des Satyrinae à ocelles caractéristiques.
Noctuidae : Noctuelle cuivrée, Amphipyra pyramidea L.,50 mm.(fig.33).

4 - Diptères

Syrphidae : Ferdinande dorée, Fernandinea cuprea Scp.,15mm.(fig.34).
Muscidae : Aricie du lard, Polietes lardaría F.,12mm.
Calliphoridae : Mouche bleue ou à viande, Calliphora vomitoria L.,14 mm. (fig.35) - Calliphora vicina Rob.Desv.,12 mm – Mouche verte, Lucilia caesar L., 10 mm.(fig.36,37).
Platystomatidae : Grande bouche ("kiss fly"), Platystoma seminationis,10 mm. (fig.38,39).
Drosophilidae : Mouche des fruits panachée, Phortica variegata (Fàllen), 5 mm.(fig.40)–Drosophiles ou Mouches des fruits, Drosophila sp.,2 mm.(fig.41,42)
Ephydridae : Ephydra sp.,5 mm.(fig.43)8

5 - Hémiptères (sous-ordre des Homoptères)

Cicadidae : Cigale de l’Orne, Cicada orni L., 37mm., avec les ailes (fig.44,45) – Cigale noire, Cicadatra atra (Ol.),33 mm - Grande Cigale, Lyristes plebejus (L.), 50 mm.

V - Considérations entomologiques

1a - Anatomie des pièces buccales

D’après leur description par de très nombreux auteurs dont Calatayud & Le Ru (2013), l’observation directe et l’examen à fort grossissement des macro-photos numériques ont montré dans tous les cas une absorption effective du liquide avec les pièces constituant des appareils buccaux. Ces derniers, garnis de petits organes sensoriels (sensilles, chimiorécepteurs) facilitant leur action sont de types divers : «broyeur» (Coléoptères) utilisant en fait non les mandibules et les maxilles mais le labium ( lèvre inférieure) et l’hypopharynx (fond de la bouche) ; «suçeur-lécheur» qu’il soit «suçeur-labial» avec une trompe simple, le proboscis (Diptères), particulièrement développée chez Platystoma seminationis (Fig.38), ou bien «suçeur-maxillaire» avec une trompe enroulée, la spiritrompe (Lépidoptères) ; «broyeur-lécheur» avec une «langue» formée par la fusion du labium et des maxilles (Hyménoptères).
Un autre type d’appareil buccal, dit «piqueur-suçeur», se rencontre chez les Hémiptères représentés sur l’ Azérolier par des Cigales, notamment celle de l’ Orne (Cicada orni), visible aussi bien adulte (Fig.45) que sous la forme, au bas du tronc et les branches, de la dernière dépouille corporelle ou exuvie abandonnée par la larve au terme de sa longue vie souterraine, lors d’une mue ultime, dite imaginale, la transformant en adulte ou imago (Fig.44).

2a - Comportements particuliers de certains Insectes

Parmi les Cétoines, omniprésentes, Cetonia aurata, le «Scarabée des Roses» (Fig.6), n’est pas réputée comme recherchant la sève des arbres. Floricole, elle mange plutôt les étamines des fleurs pour leur pollen ainsi que les fleurs entières, des Rosacées en particulier, et peut également consommer des fruits mûrs (frugivore). En revanche, les Cétoines «cuivrée» (Fig.7), «mate» (Fig.8), et «noire» (Fig.9) sont effectivement signalées, mais jamais en foule, sur les plaies suintantes d’arbres divers, dont le Chêne, parmi lesquels l’ Azérolier n’est d’ailleurs pas cité. Il en est de même dans les cas de la Petite Biche (fig.14),souvent confondue avec la femelle du Lucane cerf-volant, et du Grand Capricorne (Fig.11,12) connu pour s'abreuver sur les plaies suintantes des feuillus, généralement au crépuscule, tandis que Cerambyx scopolii (Fig.10) est plutôt un butineur diurne d’inflorescences en ombelles tout comme le Xylotrechus (Fig.12,13) et autres «Clytes» vivement colorés (mimétisme protecteur, dit «batésien», avec les Vespidae).

PLANCHE I (© F.Marcou).

Fig.6 : Cetonia aurata s’abreuvant à une coulée spumeuse, vue dorsale – Fig.7 : Protaecia cuprea, vue dorsale - Fig.8 : Protaecia opaca , vue dorsale – Fig.9 : Protaecia morio , à droite et Protaecia oblonga, à gauche, vues dorsales - Fig.10 : Cerambyx scopolii , couple, vue dorsale – Fig.11 : Cerambyx cerdo, vue dorsale – Fig.12 : Cerambyx cerdo, vue partielle, “piétinant” un Xylotrechus (flèche)– Fig.13 : Xylotrechus arvicola, vue dorsale – Fig.14 : Dorcus parallelipipedus, vue dorsale – Fig.15 : Oligota sp. vue dorsale – Fig.16 : Anthaxia funerula, vue dorsale. – Fig.17 : Bombus hortorum, vue antéro-dorsale - Fig.18 : Polistes gallicus près de Cétoines, vue latérale – Fig.19 : Vespa crabro, vue dorsale – Fig.20 : Vespa crabro, affrontement, vue latérale – Fig.21 : Vespa velutina, vue dorsale – Fig.22 : Vespa velutina s’abreuvant, autre vue dorsale – Fig. 23 : Plagiolepis pygmaea, en vues latérale et dorsale (préparée, après capture) - Fig.24 : Cataglyphis cursor, vue dorsale, sur une coulée spumeuse – Fig.25 : Camponotus vagus, vue dorsale

PLANCHE II (© F.Marcou).

Fig26. : Charaxes jasius, verso (vue latérale) et Cétoine - Fig. 27 : Charaxes jasius , à gauche, et Brintesia circe, à droite, versos – Fig.28 : Vanessa atalanta, verso, sur une coulée spumeuse, et Cétoine – Fig.29 : la même en vue antéro-dorsale, recto – Fig.30 : Pararge aegeria, recto – Fig.31 : Brintesia circe, recto (vue dorsale) – Fig.32 : Brintesia circe, deux individus rapprochés, versos - Fig.33 : Amphipyra pyramidea, recto – Fig.34 : Fernandinea cuprea , vue dorsale – Fig.35: Calliphora vomitoria, groupement, vues dorsales - Fig. 36 : Lucilia caesar et Vespa crabro, vues dorsales – Fig.37 : autre individu, près d’une Calliphore et d’un Bourdon, sur écoulement spumeux - Fig.38 : Platystoma seminationis, vue latérale gauche avec son proboscis – Fig.39 : Platystoma seminationis , la même, vue dorsale – Fig.40 : Phortica variegata, vue latérale gauche - Fig. 41 : Drosophila sp.(flèches), groupement sur sève spumeuse - Fig. 42 : Drosophila sp.(flèches), autre groupement et Cétoine – Fig.43 : Ephydridae, groupe – Fig.44 : Cicada orni émergeant de son enveloppe larvaire près de deux autres exuvies – Fig.45 : Cicada orni adulte (imago),vue latérale.

A noter que les larves de toutes ces espèces, lorsqu’elles sont xylophages 5 (Coléoptères) n’ont pas encore été signalées dans l’aubier 4 de l’ Azérolier qui ne participe donc pas à leur cycle vital. En ce qui concerne les Lépidoptères, aucun d’eux ne pond sur l’ Azérolier et leurs chenilles ne peuvent donc s’en nourrir, notamment celle du Jason, le plus beau Papillon diurne de France (Fig.26,27,46) qui est inféodé à l’ Arbousier (Arbutus unedo, Ericacées).

Fig.46 - Charaxes jasius, recto (©A.Lopez).

Le Frelon européen (Vespa crabro)(Fig.19,20 )7 est connu depuis longtemps comme recherchant la sève qui s’écoule des arbres, notamment de leurs blessures, les ouvrières pouvant même créer ces lésions ou les entretenir en attaquant un tronc ou des branches fragilisées avec l’aide de leurs puissantes mandibules. Les observations précédentes montrent qu’il en est de même pour le Frelon asiatique (Vespa velutina) (Fig.21,22)7 que ses besoins énergétiques élevés poussent à dérober des proteines carnées dans les assiettes et sur les étals, et des glucides soit en butinant diverses fleurs (Lierre, Séséli, Ciste cotonneux, Caroubier : obsv.pers.),soit en aspirant la sève d’arbre comme le Frelon européen devenu ici son commensal !
Présence surprenante d’un Apidé, le Bourdon des jardins (fig.17,37) n’est connu que butinant des fleurs à corolle profonde où il introduit sa langue très longue qui, sous réserve, pourrait faciliter ici l’absorption des trainées de sève.
Divers imagos observés sont habituellement attirés par les sources de nourriture glucidique concentrée, notamment les fruits blets c’est à dire trop mûrs, ramollis par un commencement de décomposition, les préférant même au nectar des fleurs dans le cas des deux Papillons Nymphalidae (Vulcain, Jason)(Fig.26 à 29, 45) qui raffolent de leur jus très sucré. Il en est de même pour la Mouche bleue (Calliphora vomitoria)(Fig.35) et les Drosophiles (Fig.41,42) qui se pressent volontiers en foule sur les fruits décomposés.
La minuscule Fourmi Plagiolepis (fig.23)est réputée pour monter sur les arbres afin d’ y lécher le miellat des Pucerons, l’écoulement de sève remplaçant ici cet excrétat, dans son cas et peut être aussi ceux des autres Formicidae.

En dehors de l’intérêt trophique (nutritionnel) que présente pour elle la sève anormale du Crataegus, la mouche Syrphide Ferdinandea cuprea (Fig.34) constitue ici est un très bel exemple d’inféodation à l’écoulement par son cycle vital. Cet élégant Diptère recherche la sève non seulement pour s’y abreuver mais aussi pour y pondre comme cela a été constaté dans les cas de Chênes et de Frênes blessés , leurs larves pouvant survivre dans ce film liquide grâce à des tubes respiratoires où elles récoltent Bactéries et Levures à l’aide de soies des pièces buccales !
L’abondance des Drosophiles s’expliquerait par l’exploitation de composants de la sève analogues à ceux de fruits en surmaturation ou décomposition pour se nourrir, s’accoupler et pondre leurs œufs. Il est possible que les larves issues de ces derniers s’y développent, tout comme celles, également saprophages 9 de Platystoma (Fig.38,39) dont le proboscis, outre la succion de sève, jouerait un rôle dans un comportement de cour très élaboré.
Une mention particulière pour l’ espèce Phortica variegata (Drosophilidae, Steganinae) observée sur l’ Azerolier aspirant de la sève avec sa trompe (Fig.40). Elle se singularise par une biologie insolite, quoiqu’ici hors sujet : insecte dit « lacrymophage », elle rechercherait aussi les larmes de Mammifères, Homme compris, pouvant leur occasionner des lésions oculaires (thélaziose) dues à un ver Nématode, Thelazia callipaeda dont elle est l’hôte intermédiaire. Quant aux Ephydridae 8, leur comportement et leur écologie parfois incroyable sont si disparates que mis à part la recherche d’un film liquidien sur le cambium 4 (Fig.43) et (ou) un caractère saprophage 9. leur présence ne peut être expliquée.
Reste le cas particulier des Cigales, notamment celle de l’Orne (Fig.44,45), fréquentant l’Azérolier comme les autres arbres du jardin concerné, Frênes en particulier. Le rostre de l’appareil «piqueur-suçeur» ne leur permet pas de se joindre aux divers «convives» pour récolter du suintement. Comme chez les Pucerons, autres Homoptères, mais avec une variante, il doit percer les tissus de l’ arbre jusqu’aux vaisseaux du phloème 4 afin d’y aspirer directement la sève élaborée sans qu’elle ne s’écoule à l’extérieur, jaillissant dans le canal alimentaire des stylets par différence de pression entre les tubes criblés phloèmiens 4 et l’atmosphère.

VI – Commentaires

A notre connaissance aucun écoulement de sève attirant les Insectes vers l’ Azérolier n’avait jamais été évoqué jusqu’ici, y compris sur "Internet".

1 - Données comparatives

Le phénomène est décrit par Reber & al.(2015) sur un plan général (résineux et feuillus), comme «coulées de sève active en période de végétation»: écoulement mousseux, souvent jaunâtre, ne collant pas ou très peu, même sur les résineux, laissant des traces noirâtres en hiver, pouvant dégager une odeur (de goudron chez le Sapin blanc), atteignant ou dépassant 30cm de long, de constitution plus ou moins lente, bref (coulées de sève printanière) ou de longue durée, ce qui est le cas ici et serait alors pathologique. Reber rappelle qu’ «il ne doit pas être confondu avec les coulées de résine chez les Conifères et les coulées de gomme du merisier». Les espèces «associées» sont des Bactéries,des Champignons (Levures) et des Insectes. Ces derniers sont énumérés par le même auteur en une liste plus succincte que la notre : «Coléoptères (Cétoines, Staphylinidae, Nitidulidae), Diptères (Syrphidae, Drosophilidae), Hyménoptères (Fourmis, Frelons), Lépidoptères».
Les écoulements de sève évoqués ailleurs (Internet) comme attractifs d’Insectes concernent essentiellement un Chêne (Quercus sp.) visité dans une localité française par des Cétoines, la Petite biche -comme sur l'Azérolier : Fig.14 - et «de grosses guêpes……attirées par une zone noirâtre d'où sort une substance blanche…"
Les Papillons sont attirés également par cette blessure ou maladie». Par ailleurs il est signalé qu’ au Japon, toujours sur un Quercus sp., «on a recensé plus de cent espèces ainsi attirées, avec en tête des Drosophiles (les «mouches des fruits») et des Fourmis mais aussi des Coléoptères saproxyliques 5 adultes comme des Lucanes, des Capricornes ou des Frelons et des Guêpes». De leur côté, les ouvrages classiques d’ Entomologie insistent sur la fréquence des Longicornes du genre Cerambyx. Enfin, mais cette fois sur la sève d’ «écorchures» des Saules, Kan & Kan (2010) ont signalé des Frelons, des Cétoines et le Silène (Brintesia circe), mais aussi d’autres Lépidoptères Nymphalidae absents jusqu'ici à Cébazan (Nymphalis antiopa, Polygonia C-album, Apatura ilia).

2 - Données écologiques

L’Azérolier présenté ici peut, sur le plan écologique et comme d’ autres essences, être considéré comme un «arbre habitat», développant des microstructures lui permettant d’attirer et abriter des espèces végétales (épiphytes : lierre, lianes) et, même temporairement, surtout animales, liées à la multitude de perturbations rencontrées durant sa vie, phénomènes abiotiques ou biotiques, parfois générés par l'Homme.
Ces microhabitats sont des fissures, cavités, portions sans écorce ou même pourries (Kraus et Krumm,2013). Ils créent de petites niches écologiques nommées «microhabitats d’arbre» ou «dendro-microhabitats», essentiels au développement des Insectes saproxyliques (espèces dépendant du bois malade ou mort à un certain moment de leur vie) 5, figurées par Emberger & al. (2013), classées ensuite par Larrieu et al. (2014,2018) et par Bardet (2018).
Ces auteurs proposent une liste de 47 «dendro-microhabitats » dont font précisément partie les coulées de sève active illustrées par Bardet,2018, p.32, «sap run») et qui pourraient être, dans le cas présent, qualifiées de « temporaires », voire même saisonnières. Mais il existe aussi toute une faune très spécialisée dans l’exploitation de ces suintements dont des Syrphes (Diptères) comme Ferdinandea cuprea (fig.34) déjà présentée dans cette note et des Coléoptères de la famille des Nosodendridés («tree-wound beetles» = « scarabées des blessures d’arbres») ("Internet") non observés à Cébazan.

3 - Nature présumée de l’ attraction

L’attraction des Insectes par la sève même d’ Azérolier est indiscutablement le fait de substances sémiochimiques (du grec σημεῖον, sêmeion = « signe, signal), messagers volatils diffusés dans l'atmosphère à dose infime et que l’on peut qualifier d'externes, contrairement aux hormones 11, messagers internes. Il s’agit ici d’ allélochimiques ou ectomones 11, impliqués dans la communication interspécifique c’est à dire intervenant entre individus d'espèces différentes, en l’occurrence un végétal et des Invertébrés Arthropodes (Metcalf & Kogan,1987) . Ils ne peuvent être considérés comme des allomones 11 ni comme des synomones 11, mais au contraire, plutôt comme des kairomones 11 (du gr. Καιρός, kairos = «opportuniste» et suff. –one) dont ne bénéficient que les seuls Insectes, taxons récepteurs. Qui plus est, Azarolus doit plutôt pâtir de l’afflux des visiteurs dont le pompage par les pièces buccales (Diptères), l’émission de salive et le cisaillement des mandibules, en particulier celles des Coléoptères, gros Capricornes surtout, et des Frelons peuvent entretenir l’ «hémorragie» de sève. Comme pour toutes les autres odeurs (fleurs, fruits, nourriture carnée) les Insectes détectent ces allélochimiques 11 grâce à leurs antennes 1 dont les récepteurs ultra-sensibles sont susceptibles de les déceler à grande distance, plusieurs kilomètres parfois, ce qui pourrait être le cas ici. L’odeur est transportée dans le vent et dispersée essentiellement par des mécanismes de diffusion turbulente, beaucoup plus importants que la diffusion moléculaire, l’Insecte éloigné percevant à distance une série de «bouffées» d’odeurs intermittentes. Un message chimique peut être porté par une seule molécule, beaucoup plus souvent, et c’est probablement le cas ici, par tout un ensemble que l’on désigne alors sous le nom de «bouquet» («blend» en anglais).
D’après les rares travaux phytochimiques qui lui ont été consacrés, notamment ceux de Boudjada (2018), Crataegus azarolus est caractérisé par sa richesse (3-6%) en acides caféique, maléique, tartrique, citrique, chlorogénique qui permettent de stabiliser les substances évoquées ci-dessous au cours du stockage. En outre, divers produits volatils isolés par chromatographie et techniques d’analyses spectroscopiques sont essentiellement des polyphénols, à savoir trois flavonoïdes glycosylés et deux flavonoides glycosides acétylés considérés comme des anti-oxydants 3 ainsi que des esters de méthyle. Ils sont présents dans toutes les parties de la plante dont les parenchymes des tiges et racines, impliqués dans la photosensibilisation, le transfert d’énergie, et le développement des plantes, en interagissant avec les diverses hormones 11 et régulateurs de croissance. Les composés isolés les plus remarquables sont, entre autres métabolites secondaires, l’acide chlorogenique, l’hyperoside, la quercetine, la rutine, le spiraeoside et l’ épicatechine. Le salicylate de méthyle 2 exhalé par les fleurs d’ Azérolier et présent dans le cambium 4 d’autres arbres, dont certains Bouleaux, est un candidat potentiel mais malheureusement la sève n’y sent guère pour pouvoir l’évoquer de façon formelle.
On concoit sans peine que faute de possibilités d’analyse réalisables in situ, nous serons donc réduits dans ce domaine phytochimique à de simples conjectures sur le ou les responsables volatils de l’attirance.
Il est toutefois un deuxième processus attractif qui peut expliquer avec certitude le groupement en foule d’une espèce donnée, et la fréquence des accouplements observés : l’émission de phéromones d’agrégation et (ou) sexuelles11 par des individus arrivés déjà sur place pour s’alimenter.
Dans le cas des Scolytes 6, Coléoptères ravageurs du bois, non impliqués semble-t-il chez l’ Azerolier, il est démontré que les composés volatils des arbres et les phéromones11 de ces Insectes ont un effet synergique sur leur attraction.
Chez les Cerambycidae, il est prouvé que les mâles peuvent produire une phéromone d’agrégation, comme le monochamol dans le genre Monochamus, proche de Cerambyx, et pourrait expliquer la pullulation de ce dernier, une fois même un véritable « grouillement » (jusqu’à 17 individus réunis : F.M.obsv.). Peut être en est-il de même chez les Cétoniinae à odeur musquée.
Dans le cas des Diptères,les Calliphora vomitoria (fig.35) volent en groupe afin de détecter les aliments avec plus d’ efficacité. Si l'une d'entre elles décèle de la nourriture, par exemple des fruits blets, et, dans le cas présent, la sève d’Azérolier, elle disperse une phéromone d’agrégation11 qui alerte ses conspécifiques10 vers la nourriture.
L’abondance des Drosophiles (Fig.41,42) pourrait avoir une double explication : l’exploitation de composants de la sève analogues à ceux de fruits en surmaturation ou décomposition pour se nourrir, s’accoupler et pondre leurs oeufs mais aussi l’émission in situ de phéromones11, dont les hydrocarbures cuticulaires (HCs) et le cis-vaccényl-acétate (cVA), propre au mâle, impliquées dans l’attraction sociale en foule et la reproduction.

VII – Conclusion

L’Azerolier solitaire planté dans un jardin de Cébazan présente à la belle saison un écoulement de sève, manifestement pathologique par l’écorce desquamée dont il suinte, son caractère diffus et les émissions de gaz responsables des zones spumeuses, ces dernières traduisant un processus de fermentation dont l’origine bactérienne ou fungique, peut être virale, nous échappe. L’attraction que l’écoulement exerce sur les Insectes ne peut qu’être le fait de sémiochimiques qu’ils perçoivent à une distance plus ou moins grande avec leurs récepteurs nerveux antennaires. La nature de ces substances volatiles, en principe des flavonoïdes qui, notamment la quercétine, auraient, soit-dit en passant, un potentiel anti-SARS-CoV-2, comme inhibiteurs d’enzymes virales, est également impossible à élucider, faute d’étude chimique appropriée in situ ou après transport de matériel en laboratoire.
Il est probable que la consommation sur place par ingestion avec un appareil buccal approprié est axée sur les glucides, beaucoup des Insectes concernés étant connus par ailleurs comme friands des sucres de fruits murs, voire blets, et y attirant leurs conspécifiques10 en émettant des phéromones d’agrégation11.
Enfin, sur le plan pratique de l’Entomologie de terrain, la convergence en une zone restreinte des Insectes les plus divers, dont le répertoire n’est pas encore exhaustif, est un moyen original de participation statique à la connaissance de la biodiversité locale rappelant quelque peu les inventaires de la faune des Panicauts, cette fois plantes herbacées Ombellifères (Lopez,2015).
A noter pour le futur, que le phénomène attractif d'écoulement de sève "entomotrope" semble devoir se pérenniser car il s’est poursuivi en 2021 (F.M. : dès Avril ) avec la visite de ses premiers utilisateurs (Coléoptères Cryptophagidae-nouveaux venus-, Fourmis, Mouches), s'est continué en 2022, également en Avril puis Mai (F.M.) avec certains Papillons (fig.46 à 48) et Diptères (fig.49 à 52) mais s'est interrompu en 2023 avec la canicule croissante, cause indéniable, et la disparition de l'épanchement de sève qui s'en est suivi.


Fig. 47 - Grande Tortue, Nymphalis polychloros. Recto. Mai 2022	Fig.48- Grande Tortue, Nymphalis polychloros. Verso. Mai 2022	Fig.49 - Tircis, Pararge aegeria . Recto
La numérotation de ces figures et des suivantes succède à celles des images incluses dans le texte et constituant les planches I et II.


Fig.49 - Diptère Téphritide	Fig.50 - Diptère Phaonia	Fig.51 - Diptère Calliphoride	Fig.52 - Diptère Drosophilide

L'étrange phénomène est bien pérenne car, suite sans nul doute à des pluies répétées, il vient de se manifester à nouveau cette année même, 2024, au mois d' Avril, aussi spectaculaire et attractif pour les Insectes que précédemment, le petit arbre étant alors en pleine floraison avec un aspect d'ensemble normal,.

Les images suivantes en témoignent


Fig. - Azérolier de Cébazan, feuillé et fleuri en Avril 2024	Ecoulements de sève spumeuse (S). F, frelon asiatique, C, Cétoines dorées

NOTES

1 –Les antennes d’Insectes, segmentées, montrent un flagelle ou fouet, divisé en articles, les flagellomères, couverts de poils et d'organes sensoriels microscopiques divers, les sensilles, qui perçoivent des informations de l'environnement grâce à des récepteurs dans lesquels des cellules chémoréceptrices détectant les stimuli chimiques, goût et surtout odeurs. Les molécules de ces dernières pénètrent les sensilles par des micropores, sont captées par les cellules chémoréceptrices et de là, soit empruntent des microtubules, soit se mêlent à des protéines olfactives pour gagner les neurones du lobe antennaire cérébral qu’elles stimulent.

2 - Le salicylate de méthyle C₆H₄COOCH₃ est un composé organique volatil, l'ester méthylique de l'acide salicylique ; il est synthétisé par plusieurs espèces végétales. En raison de sa forte odeur et de son goût prononcé, on l’utilise comme parfum et comme arôme alimentaire sous le nom d'« essence de gaulthérie couchée » ou « wintergreen ». Il est aussi prisé pour ses propriétés analgésiques et antipyrétiques. Il ferait partie des substances volatiles des feuilles impliquées dans la défense contre des Insectes herbivores et semblerait même attirer certaines de leurs espèces prédatrices.

3 - Les flavonoïdes sont des métabolites secondaires des plantes vasculaires, partageant tous une même structure de base formée par deux cycles aromatiques que relient trois carbones : C6-C3-C6. Ces métabolites, de type phénol comme les tanins et la lignine, assurent des fonctions écologiques importantes pour la survie de l'espèce. Ils jouent différents rôles, comme phéromones ou signaux chimiques, permettant à la plante de s'adapter à l'environnement, d’être protégée des radiations solaires et de se défendre contre les pathogènes et les herbivores. Ce sont des antioxydants, leurs molécules ralentissant ou empêchant l’oxydation (« combinaison avec l'oxygène »), réaction en chaîne destructrice d'autres substances chimiques et nocive pour les cellules. Leur effet est souvent bénéfique dans l’alimentation et la thérapeutique humaines, peut être aussi chez les Insectes…

4 - Le cambium (du latin cambiare, changer), est une fine couche de tissu méristématique se situant entre l’«écorce interne» («seconde écorce» ou liber) et le bois (aubier) dont il conditionne la formation, modifie les pr opriétés et permet à l'arbre de s’adapter à la plupart des contraintes environnementales. Le phloème, dérivé du mot grec φλοιός, phloios = «écorce », est, plus précisément le tissu conducteur de la sève élaborée. Siégeant dans l’«écorce interne», il est formé, entre autres structures par des vaisseaux, les tubes criblés, cellules vivantes intercommuniquantes où circule la sève élaborée, bidirectionnelle, à ne pas confondre avec la sève brute, ascendante dans le bois (aubier du xylème).

5 - Un xylophage (du grec ancien : ξύλον ,xúlon = « bois » et φαγεῖν, phageîn = « manger ») est un organisme vivant dont le régime alimentaire est composé principalement d'aubier4. Ces animaux, généralement des Insectes à l'état larvaire ou adulte, mangent les branches, troncs ou racines des arbres morts ou vivants. Parmi eux, les saproxylophages ou saproxyliques ne consomment que le bois en décomposition.

6 - Les Scolytes sont de petits Coléoptères de 2 à 3 mm de long qui creusent des galeries sous l’écorce ou dans le bois pour y déposer leurs oeufs. Les larves, à leur tour, creusent d’autres galeries où a lieu la nymphose. De là, l’insecte adulte perce un trou pour s'échapper vers l'extérieur. Ces insectes s’attaquent en priorité aux arbresaffaiblis, leurs galeries empêchant une bonne circulation de la sève, ce qui entraine la mort des rameaux atteints et facilite la pénétration des maladies cryptogamiques.

7 -Le Frelon européen (Fig .19,20,36) est grand (4 cm) avec une tête brun roux à face jaune arrondie, un thorax roux et marron, des pattes également marron et un abdomen jaune citron, orné de fines zones noires. Son nid, en fibre de cellulose mâchée, construit à l’obscurité (tronc d’arbre par exemple) a une large ouverture inférieure. Le Frelon asiatique (Fig.21), sous-espèce noire et importée d’un taxon oriental, est plus petit (3 cm) a une face orange plus allongée, un thorax entièrement noir et velu - comme l’indique son nom linnéen complet Vespa velutina nigrithorax , des pattes bicolores, noires et jaune citron, et l’ abdomen cerné d'un anneau jaune-orangé marqué d'un triangle noir. Son nid, construit à la lumière dans les arbres, parfois en pleine ville (P.Alazard, obsv.pers.sur Béziers), présente une ouverture étroite, plutôt latérale. Sur l’Azérolier, deux individus conspécifiques10 peuvent s’affronter pour une meilleure place (fig.20) mais il n’a pas été vu de combat entre les deux espèces, donc susceptibles de cohabiter ponctuellement.

8 - Les Ephydridae sont une curieuse famille de micro-diptères muscomorphes vivant en general dans des lieux humides trés varies où se développent aussi leurs larves : surface des eaux, bord de mer, étangs trés salés, sources chaudes, sulfureuses et même…mares de pétrole brut (Helaeomyia petrolei) où ils se nourrissents de bactéries, algues, plantes aquatiques diverses (riz compris !) et sont aussi saprophages9.

9 - Les saprophages (détritivores, détritiphages)sont des invertébrés lato sensu se nourrissant de débris animaux, végétaux, fongiques (mycétophages) ou d’excrétats et excréments, tous plus ou moins en décomposition.

10 - La racine du mot suggère l'idée d'espèce (animale ou végétale). Le préfixe «con-» , quant à lui, signifie «identique». Le terme conspécifique est donc utilisé pour décrire deux organismes vivants (végétaux ou animaux) de la même espèce et se distingue donc de «congénère» = du même genre.

11 – Les composés allélochimiques ou ectomones sont des métabolites secondaires à diffusion externe produits par un être vivant dit émetteur et qui interagit avec un autre être vivant dit récepteur, d’une espèce différente (communication interspécifique). Ils comprennent : les allomones, impliquées dans la défense, la dissuasion et la reproduction, bénéfiques pour l’ émetteur, néfastes pour le récepteur ; les synomones bénéfiques à la fois pour l'émetteur et le récepteur ; enfin, et c’est le cas ici, les kairomones bénéfiques uniquement pour le récepteur. Les ectomones ne doivent pas être confondus avec les phéromones probablement concernées aussi (Diptères, Coléoptères) mais réservées à la seule communication entre les individus d'une même espèce, donc intraspécifique, pour le regroupement social (agrégation) ou la reproduction. Tous se distinguent enfin des hormones, messagers internes transportant des informations d'un tissu à un autre dans un même organisme.

BIBLIOGRAPHIE ABREGEE

Bardet,Y.- Relations entre le nombre d'espèces de coléoptères saproxyliques et la présence de bois mort et de dendro-microhabitats dans la Grande Cariçaie. Haute école spécialisée bernoise l Bern University of Applied Sciences 3, 2018, 40 pp.

Boudjada,A., - Etude phytochimique de deux espèces Crataegus azarolus L. (Rosaceae) et Dioscorea communis L. (Dioscoreaceae). Thèse doctorat 3éme cycle (LMD). Spécialité : Chimie organique Option : Phytochimie. Faculté des Sciences exactes, dpt.de Chimie, Univ.Frères Mentouri, Constantine 1. 2018, 157 pp.

Calatayud,P.A. & B.Le Ru - Les pieces buccales et l’alimentation des Insectes. In Interactions Insectes-Plantes, Ed. QUAE, IRD, chap.5, 2013, p.107-113.

Emberger,C., Larrieu,I. & P. Gonin, 2013 - Dix facteurs clés pour la diversité des espèces en forêt.Comprendre l'Indice de Biodiversité Potentielle (IBP). Document technique. Paris : institut pour le développement forestier, mars 2013, 56 pp.

Kan,P. & B.Kan-van Limburg Stirum – Des centaines de chenilles de Nymphalis antiopa (L.) dans les saules (Lepidoptera : Nymphalidae). Revue des Lépidoptéristes de France,19, n°47, 2010, p.129-135.

Kraus D, Krumm F, 2013. Integrative approaches as an opportunity for the conservation of forest biodiversity. European Forest Institute. 284 pp.

Larrieu L.,2014.- Les dendro-microhabitats : facteurs clés de leur occurrence dans les peuplements forestiers, impact de la gestion et relations avec la biodiversité taxonomique. Université de Toulouse, 2014, 40 pp.

Larrieu L, Y.Paillet, S.Winter, R.Bütler, D.Kraus, F.Krumm, L.Lachat, AK.Michel, B. Regnery & K.Vandekerkhove, 2018 –Tree related microhabitats in temperate and Mediterranean European forests: A hierarchical typology for inventory standardization. Ecological Indicators,84, 2018, p.194-207.

Lopez,A – La faune des Panicauts (Apiaceae) dans l’ Ouest de l’ Hérault. Eryngium campestre L. (suite) et E.maritimum L. Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers. N.S.-TXXVII-68e volume, 2014-2015, p.9-19.

Metcalf, R. L. & M.Kogan – Plant volatiles as insect attractants. Crit. Rev. Plant Sci. 5, 1987, p. 251-301.

Reber,A, Larrieu,L.,Schubert,M.& R.Bütler.- Guide de poche des dendro-microhabitats. Description des différents types de microhabitats liés aux arbres et des principales espèces qui y sont associées – DGE-Forêt –CNPF-Dynafor, 2015, 23 pp.

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Photo terminale - Afflux d' Insectes sur l' Azérolier de Cébazan. Deux Frelons asiatiques sont en vol (flèches), un troisième est déjà installé parmi les Cétoines.
Figure choisie pour le Bulletin comme ornement de fin de texte en guise de "cul-de-lampe"

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