Les caractères du dimorphisme sexuel chez les mâles d'Araignées
Revue, données nouvelles et classification *

The field of sexual dimorphism characteristics in male spiders : review, new data and classification **

1 - Introduction

Ie dimorphisme sexuel est un ensemble de caractères anatomiques spécialisés, dits « secondaires », permettant de différencier le mâle et la femelle d'une espèce donnée.  Comme Lopez l'a souligné antérieurement (33), celui des Araignées est l'un des plus remarquables qu'il soit donné de rencontrer dans le monde animal.

Les caractères secondaires sont en général des structures épigamiques dont l'origine, liée en fait à la sélection naturelle (56), a suscité deux grandes théories classiques, conçues pour les Araignées par Berland et les Peckham. Probablement aussi peu développé chez les Araignées ancestrales que dans le cas des formes primitives actuelles (Mygales), le dimorphisme sexuel résulterait de changements intervenus dans les deux sexes en cours d'évolution. La femelle, qui joue un rôle essentiellement protecteur pour sa descendance, aurait été beaucoup moins affectée que le mâle, « luxury item, developed for the single purpose of transferring the sperm »(11). La spécialisation de ce mâle s'est effectuée dans plusieurs directions et présente ainsi une diversité de types considérable. Il est bien connu que les mâles d'Araignées sont généralement plus petits que les femelles, parfois même dans des proportions caricaturales (gs. Nephila, Nephilengys, Herennia, Cyrtophora, Mastophora, Gasteracantha, Argiope, Mastophora [An]) (11, 33, 59), ont un corps plus grêle, des pattes plus longues et une livrée (couleurs,

ornementation) différente, parfois très voyante (Eresus niger [Es], Marchena minuta, Philaeus chrysops [St], Lycosa albofasciata [Lc] Micrommata roseum [Ep]...) et surtout, un pédipalpe ou patte-mâchoire différencié en organe d'accouplement hautement original. Outre ces différences, devenues « classiques » (33), et actuellement « banalisées », le mâle peut présenter des caractères « négatifs » par rapport à la femelle (absence d'épines abdominales chez les Gasteracanthinae [An], de corne rétro-oculaire chez Chaetacis [An], livrée plus terne chez les Argiopinae [An]...). Mais ce sont les structures épigamiques « surajoutées », propres aux mâles ou à peine ébauchées chez la femelle lorsqu'elles existent dans les deux sexes qui méritent ici un ample développement. Trop souvent négligées dans la littérature arachnologique, et parfois considérées encore comme de simples « fantaisies » naturelles,ces structures ou différenciations anatomiques peuvent se localiser sur (presque)toutes les parties du corps aranéidien, avec une prédominance céphalothoracique et appendiculaire. Leur étude histologique (H) et/ou électronomicroscopique (en balayage : M.E.B ; par transmission : M.E.T) apporte souvent la preuvequ'elles sont liées à la présence d'un organe interne sous-jacent, en général glandulaire.

Aucune revue d'ensemble des caractères sexuels secondaires « positifs » n'ayant encore été réalisée, à ce jour, chez les mâles d'Araignées, nous allons en présenter une classification dans l'ordre anatomique, en mettant l'accent sur des découvertes récentes et des données nouvelles (en caractères colorés dans le texte).

 
2 - Classification

I. Céphalothorax ou Prosoma

1. PLAQUE DORSALE OU CARAPACE a) Forme générale : plus élevée chez le mâle (g.Dipoena [Tr], certaines Tetrablemmidae). b) Bord latéral : fortes dents et verrucosités (g.Erigone [En]). c) Portion postérieure ou « thoracique » : « lyre » d'un appareil stridulatoire du type « a » (g.Steatoda, Teutana [Tr]) ; grosse protubérance, velue et excavée, contenant une glande (Oedothorax gibbosus [En]) (38) (H, M.E.B.). d) Portion antérieure ou « céphalique » : lieu d'élection des caractères sexuels secondaires mâles, surtout dans le clypeus ou bandeau (33, 38). Il s'agit essentiellement de protubérances et/ou de dépressions diverses (alvéoles, sillons ou « sulci », fossettes ou « pits ») dont la hauteur ou la profondeur, la forme, l'orientation, la pilosité, les rapports oculaires et la pigmentation sont extrêmement variables d'une genre à l'autre et, parfois même, d'une espèce à l'autre dans un genre donné (g.Argyrodes [Tr], Entelecara et Scotinotylus [En]). • Alvéoles latéro-dorso-clypéales chez les mâles de Dusmadiores et Mastidiores [Zd] (18). Leur petit pore excréteur est en relation avec une glandule épidermique sous-jacente (38) (H, M.E.B.). • Sillon latéro-susmarginal, montrant parfois des pores et une sécrétion (53) dans les gs.Erigone, Eperigone et Prinerigone [En]. • Fossette latérale isolée chez Oedothorax apicatus et Eperigone fradeorum [En]. • Dent médiane aiguë ou bosse dentée postérieure : gs.Ablemma et Anansia [Tb]. • Protubérance rétro-oculaire : simple chez Oedothorax apicatus et retusus, dans les gs.Scotinotylus et Hilaira [En] ; pentalobée chez Grammonota gigas [En] ; atteignant un développement énorme, quasi caricatural, chez Mitrager noordami [En] (16) ; associée à un sillon transversal chez Notioscopus sarcinatus [En]. La présence de glandes épidermiques et leurs pores excréteurs a été démontrée (H, M.E.B.) chez cette dernière espèce et les Oedothorax (3, 38, 61). • Élévation des yeux médians antérieurs : sur une saillie dorsale (g. Tangaroa [Ub] (55) ; sur une sorte de « museau de squale », avec poils sensoriels (fig. 1) et glandes épidermiques (H.) (fig. 2) chez Thymoites indicatus [Tr]. • Élévation des yeux droits et des yeux gauches en deux triades pédonculées, parfois épineuses (g.Panjange [P1]). • Élévation de tous les yeux sur une seule projection, plus ou moins conique : g.Trogloneta [S] ; gs.Metopobactrus et Araeoncus [En] dont l'espèce A. altissimus montre un « champ » de pores glandulaires (61) ; la remarquable espèce Walckenaera acuminata [En] où tous les yeux du mâle sont portés par une grêle tige « périscopique » à extrémité massuée (fig. 12), contenant des glandes tégumentaires (42) ; Leptyphantes acuminifrons, Tapinopa (Floronia) bucculenta et Bolyphantes alticeps [Ln] (fig. 7), cette dernière espèce possédant un tissu glandulaire céphalique (fig. 8) beaucoup plus développé que celui de Tapinopa. • Élévation des yeux postéro-médians sur un lobe céphalique. Extrêmement fréquent chez les Erigoninae, ce lobe peut être plus ou moins globuleux, cylindroïde ou turriforme (gs. Wideria, Pocadicnemis, Hybocoptus, Trichopterna, Lophocarenum, Silometopus, Monocephalus, Diplocephalus... [En], parfois très élevé (Entelecara acuminata [En] : fig. 9), divisé en deux moitiés symétriques par un sillon longitudinal (gs.Thyreosthenius, Lophocarenum [En]) ou bifurqué à son extrémité antérieure, disposition exceptionnelle (Tigellinus furcillatus [En] : fig. 11).

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Des glandes tégumentaires ont été mises en évidence dans le lobe chez Entelecara (H) (fig. 10), les Diplocephalus, 6 Wideria (38, 60, 61) et Peponocranium ludicrum [En] où il loge également une « hernie » cérébrale (38). • Protubérance interoculaire ne portant aucun oeil à sa surface : « cône » de Phaulothrix hardyi [Ln] ; « corne » des gs.Prosopotheca, Cornicularia et Scotinotylus [En] ; lobe bifide des genres Dismodicus et Hypomma (3, 38) ; saillie de Thymoites stylifrons et des Argyrodes [Tr] du type « rostré » (33) telles qu'A.cognatus (48), les espèces des groupes « Ariamnes », « Trigonum » et « Rhomphaea » (10), ce dernier incluant A.projiciens, à « cimier » procurvé (fig. 4). Des glandes tégumentaires y ont été décrites chez Prosopotheca et Hypomma bituberculatum (3, 38, 61). Elles existent aussi dans le « cimier » d'Argyrodes projiciens (fig. 4).

• Dépression médiane interoculaire que peut accentuer une élévation des yeux antérieurs et postéro-médians : certains Diplocephalus (D.connatus, permixtus, cristatus, latifrons), des Wideria (W.cucullata, antica, capito, dalmasi) [En] et Tigellinus furcillatus [En] (fig. 11). Des pores excréteurs s'ouvrent dans la dépression et sur ses versants (38, 60, 61). • Gouttières latérales (« Sulci, « Gruben »). Propres aux Erigoninae, ces petites dépressions se situent juste derrière les yeux latéraux. Elles sont subhorizontales, en forme de « virgule », et s'élargissent vers l'avant où s'ouvre, en général, une fossette en entonnoir (« pit ») ; elles s'associent à une (ou des) élévation(s) céphalique(s), rarement discrète(s) (gs.Perimones, Saloca, Troxochrus, Silometopus [En]), le plus souvent marquée(s) comme chez Entelecara (fig. 9), les gs. Wideria, Minyrioloides, Hypselistes, Trichopterna, Lophocarenum, divers Scotinotylus [En]. Analogues ou équivalents de la dépression interoculaire (61), elles montrent des pores, parfois même une sécrétion (24, 38) qu'émettent des glandes sous-jacentes (fig. 10) à cellules un peu différentes de celles du tissu « central » (38, 60). • Modifications des angles antérieurs. Elles sont propres à l'Erigonine Panamomops sulcifrons dont le prosoma est tronqué antérieurement. Chaque angle porte une « corne » dirigée vers l'avant (M.E.B.) (fig. 5). En fait, il s'agit d'une sécrétion produite par l'épithélium modifié d'une poche cuticulo-épidermique (H) (fig. 6), « moulée » par des poils spéciaux et s'extériorisant à l'orifice comme un filament pelotonné (fig. 5). • Modifications clypéales. Le clypeus ou bandeau est une zone « privilégiée » comprise entre les yeux antérieurs et le bord frontal de la carapace. Chez le mâle de très nombreuses Araignées, il porte des caractères sexuels secondaires plus ou moins marqués, décrits ailleurs en détail (33, 38). . Alvéoles des Zodariidae (déjà signalées). . Sillon horizontal et situé plus ou moins haut chez Thymoites illudens [Tr] et les nombreuses espèces d'Argyrodes [Tr] du type « camard » (33, 41), telles qu'A.coactatus (37). Une grosse glande clypéale s'ouvre dans le sillon de ce type (41). . Clypeus très développé : haut et concave chez Dipoena et Thymoites indicatus [Tr] (fig. 1), chez des Linyphiinae (fig. 7), pourvues de glandes à son niveau (fig. 2 et 8) ; très haut, à peu près plan chez Argyrodes maculosus et taetor [Tr], certaines Erigoninae dont le tissu glandulaire « médian » est en partie elypéal (fig. 10) ; large et fortement convexe dans les gs. Wideria, Dismodicus, Scotinotylus et Mecopisthes [En], ce dernier au moins possédant une glande clypéale (38). . Protubérances d'une diversité extrême chez les Anapidae, les Tetrablemmidae, les Pholcidae, les Erigoninae (Scotinotylus), les Craspedisia [Tr] et surtout, les Argyrodes [Tr] des types « nasuté » et « prognathe » (« lippu ») (33, 35, 41) dont la glande clypéale a fait l'objet de recherches microscopiques très poussées (20, 32, 35, 37, 41, 43).

2. PLAQUE VENTRALE OU STERNUM

Sa deuxième pièce (sternum proprement dit) ne montre pas de caractères secondaires. En revanche, la pièce antérieure (deutosternum) peut être indentée : mâle des Modisimus [Pl] (8).

3. POILS CÉPHALOTHORACIQUES a) Coloration spéciale différant de celle de la femelle chez les Salticidae b) Disposition en touffes divergentes (« cornes ») : Maevia (Astia) vittata [St] c) Structure particulière des poils associés aux spécialisations, glandes et pores excréteurs céphaliques : • Crêtes, sillons et cannelures (M.E.B.) chez Argyrodes antipodiana [Tr] (67) et Bolyphantes alticeps [Ln] (fig. 8) ; incurvation latérale, vers l'avant ou vers l'arrière chez Acanthophyma gowerense [En] (M.E.B.) (24), Argyrodes antipodiana [Tr] (67) et Prosopotheca corniculans [En] ; épaississement en épines ; disposition en « peigne » (M.E.B.) chez Prosopotheca (38, 61) et Tigellinus furcillatus [En] (fig. 11), en « trident » (M.E.B.) chez Walckenaera acuminata [En] (fig. 12) (42), en « harpon » (M.E.B.) chez certaines Argyrodes [Tr], en « corne » céphalique dentée-incurvée (M.E.B.) chez Walckenaera (Wideria) alticeps et antica [En] (25) et même, en... « ombrelle fermée » chez Praestigia duffeyi [En] (3).

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4. APPENDICES CÉPHALOTHORACIQUES a) Chélicères. Appendices les plus caractéristiques des Arachnides, elles présentent un article proximal, la tige ou paturon, et un article distal, le crochet ou unguis, et contiennent tout ou partie de la glande venimeuse. Cette dernière n'est pas concernée par le dimorphisme sexuel. En revanche les deux articles montrent chez le mâle des caractères secondaires fort importants et variés (39). • Allongement concernant le seul crochet (Enoplognatha [Tr]), beaucoup plus souvent les deux articles. Les chélicères sont alors : divergentes et effilées (Meioneta [Ln]) ; divergentes et épaissies (Micrargus [En]) ; très saillantes, projetées vers l'avant, aussi longues que la carapace (gs.Myrmarachne, Salticus, Zygoballus, Hentzia, Eris, Lyssomanes, Cocalodes [St]) ; volumineuses aussi chez les Fageiella, Antrohyphantes, certaines Linyphia [Ln] et des Theridiidae (Theridion redimitum). • Coloration particulière de la tige due à un pigment rouge ou brun (Phidipppus femoratus, Myrmarachne [St]) formant parfois une macule oculimorphe (M.plataleides [St]), à une iridescence cuticulaire ou à un revêtement de soies et écailles brillamment colorées (« badges » chélicériens : voir plus loin). • Appareil stridulatoire. La chélicère participe à un appareil stridulatoire : type « c » (29), dans lequel sa tige porte des tigelles chitineuses frottant celles du côté opposé (Mygales) ; type « d » (29), où la tige montre une « lyre » de fines crêtes superposées l' « archer » étant pédipalpaire (g.Leptyphantes [Ln] (29) ; g.Physocyclus [Pl] (11), Hahnia eburneensis et autres Hahniidae (19). • Déformations et saillies . L'unguis est rarement affecté : sinuosités (g.Eris [St]) ; épaississement digitiforme (g.Salticus [St]) ; renflement bulbeux basal (g.Gaucelmus [Nt]) ; dent (Enoplognatha thoracica [Tr]) ; disposition falquée (g.Pachygnatha [Tg]) ; tubercule externe (Trochosa ruricola [Lc]). . Le paturon l'est beaucoup plus souvent : aplatissement dorsal (Myrmarachne formicaria [St]) ; dilatation terminale (M.plataleides [St]) ou médiane (Kijabe paradoxa [On]) ; incurvation du bord interne et de la face frontale chez les Dyctina du groupe « I » (D.Iongipes, arundinacea, pusilla, uncinata [Dt] ; saillies de la face antérieure : dents et cornes effilées des Tetrablemmidae (30) ; cornes et éperons « faciaux » des gs.Anopsicus, Pholcophora (12), Metagonia (13) et Pholcus (36 : fig. 1) [Pl] ; tubercules bruns de Kijabe [On] ; épines et soies raides des gs.Modisimus et Blechroscelis [Pl] (8) ; éperons, dents, « verrues » de certaines Erigoninae (g.Erigone, Lessertia, Gnathonarium...) et Linyphiinae (gs.Halorates, Ostearius, Macrargus...) ; bosse conique des Dictyna du groupe « II » (D.puella, flavescens) [Dt], à chélicères non excavées ; « console » d'Ochyrocera peruana [Or], d'aspect glandulaire (H, M.E.B.) (49) ; tubercule d'Ochyrocera thibaudi [Or], garni de poils chémorécepteurs défléchis (M.E.B.) (9), en relation avec des cellules nerveuses sensorielles, sans participation glandulaire évidente (H). Saillies des autres parties de la tige : excroissance postéro-inférieure dans les gs.Eris, et Zygoballus [St] où elle est en forme de « marteau » ; grosses dents postéro-internes dans le g.Enoplognatha [Tr]. Déformations particulières des Tetragnathidae : chélicères très allongées, divergentes, dentées, se renflant progressivement dans les deux sexes ; outre une taille plus grande que chez la femelle, celles du mâle sont pourvues de dents accentuées ou supplémentaires, d'apophyses, « gouges » ou éperons formant « pince » avec l'unguis (gs.Pachygnatha, Eugnatha, Glenognatha, Tetragnatha) [Tg]. b) Corne interchélicérienne. Se détachant d'un sclérite inclus entre les bases des paturons, cette petite excroissance médiane est propre aux gs.Cocalodes et Allococalodes [St] (65). c) Palpe, pédipalpe ou patte mâchoire • Hanche : Insérée sur le bord du labium, elle est pourvue d'une lame maxillaire ou gnathocoxa, renfermant des glandes dites « salivaires », gnathocoxales ou maxillaires. Certaines de ces glandes, qualifiées de « sexuelles » (32, 35) peuvent être propres aux mâles, présenter un développement considérable et s'engager, souvent très loin, dans le céphalothorax ainsi « envahi » (fig. 22). Elles se rencontrent chez les Leptonetidae où leurs pores excréteurs forment un groupe isolé (40), les Linyphiinae, telles que Bolyphantes alticeps et Tapinopa bucculenta (fig. 22), où leur sécrétion apparaît fort complexe en M.E.T. (21, 35, 45), certaines Erigoninae (g. Wideria, Erigone, Hypomma...) et les Araneidae. Aux 6 genres déjà concernés dans cette dernière famille (34), peuvent être ajoutés désormais Wideria (ectypa) et Micrathena (schreibersi). La lame maxillaire porte parfois la « lyre » plus ou moins saillante d'un appareil stridulatoire : g. Tangaroa, Polenecia producta, g. Waitkera [Ub] (55). • Patella : apophyse ou éperon bifide formant l' « archer » d'un appareil stridulatoire chez les Hahniidae (19) (voir plus haut). • Fémur : stries transverses formant également l'« archer » d'un appareil du type « d » chez les Leptyphantes [Ln] (29) (voir plus haut). • Tibia : renflement (Brignoliella ratnapura [Tb]) ; apophyse tibiale dans de nombreuses familles où elle a une grande diversité, est souvent spécio-spécifique et facilite les identifications. • Paracymbium : aspect particulier dans le cas des Nesticidae où il peut montrer des pores excréteurs (M.E.B.) (58) en relation avec une glande (H).

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• Cymbium. Ce tarse palpaire cupuliforme a une face externe le plus souvent convexe, rarement anguleuse ou « cornue » (Meioneta [Ln]), un bord qui peut être replié (Tangaroa [Ub]) ou porte l' « archer » d'un appareil stridulatoire (certaines Uloboridae : Tangaroa... voir plus haut). Il renferme un tissu glandulaire volumineux observé chez Wixia [An] (fig. 13) mais qui existe probablement aussi ailleurs. • Bulbe copulateur. Outre le tube séminifère ou réceptacle séminal (absent chez les Stenochilidae [31]) et l'épithélium particulier (H, M.E.T.) (50) assurant son fonctionnement lors de l'induction spermatique et l'éjaculation secondaire (35), le bulbe inclut des glandes particulières (H), entourées par les divers sclérites ou logées dans leurs apophyses (g.Argyrodes [Tr], Wendilgarda [Th] (44), Wixia ectypa [An] (glande dans l'apophyse médiane du tégulum). • Coloration et pilosité voyantes : chez les Lycosidae (g.Pardosa) et les Salticidae (gs.Euophrys, Phidippus). d) Pattes ambulatoires • Patte I : renflement en fuseau ou piriforme dans les genres Colopea [Sn], Ablemma (fig. 14), Borneomma et Brignoliella [Tb) (7, 31, 64), portant chez ces trois derniers des soies ventrales modifiées (M.E.B.), courtes, frangées (fig. 15 et 16), logeant les canalicules excréteurs d'un tissu glandulaire épidermique sous-jacent qui emplit l'article (H) (fig. 17) ; revêtement dorsal de poils particuliers (M.E.B.) dans les gs.Arcys et Archemorus [An] (15), en relation avec un organe sous-jacent (H) (fig. 18) qui pourrait être glandulaire et chémorécepteur. • Métatarse : coloration noire ou brune chez certaines Trochosa et Alopecosa [Lc] ; incurvation chez Phyxelida mirabilis [Ab], Scotinotylus pollucis [En] et dans le g.Paculla [Pu] ; éperon chez Mysmenopsis [Mm] ; frange ou brosse de poils noirs (g.Eris [St], Schizocosa et Alopecosa [Lc]). . Tibia : incurvation chez les Gea et les Chaetacis [An] ; épaississement chez Paculla sheari [Pu], Chaetacis picta [An], Scotinotylus pollucis [En] et surtout, Alopecosa cuneata [Lc]. Le renflement tibial de cette Lycoside contient de l'hémolymphe et une glande tégumentaire (H) (fig. 20). La glande se compose d'unités fonctionnelles (M.E.T.) comprenant chacune un adénocyte à mitochondries nombreuses et « end apparatus » (fig. 21), une cellule canalaire et son canal qui aboutit à un pore excréteur en saillie (H, M.E.B.) (fig. 19 et 20) (51) Poils colorés, en touffes, franges, brosses et manchons : gs.Eris, Stoidis, Phidippus, Cyllobelus [St], Stephanopis barbipes [Tm], gs.Alopecosa et Schizocosa [Lc]. Eperon ou apophyse cuticulaire (57) : simple et inerme chez Microhexura montivaga [Dp] ; surmonté d'(une) épine(s) (« mégaspine(s) ») chez Ixamatus et dans la tribu des Anamini [Dp], dans le g.Mysmenopsis [Mm] ; existant aussi chez Nemesia caementaria [Cn] (33 : fig. 5). Patella : brosse, franges, touffes de poils chez Schizocosa [Lc], Eris [St] et chez Stoidis aurata [St] où ces poils sont de deux couleurs différentes. Fémur : incurvation chez Paculla granulosa [Pu] ; dent subterminale chez P.mulai [Pu] ; épines ventrales chez Cyllognatha [Tr] et les Ariston [Ub] ; plaques iridescentes chez Phidippus femoratus [St] ; poils très colorés chez Eris et Phidippus [St]. • Autres pattes. Elles sont plus rarement porteuses de caractères sexuels secondaires mâles. Patte II : apophyse tibiale plus ou moins volumineuse et garnie d'épines pouvant la remplacer, chez les Hadronychinae [Dp] (gs.Atrax, Hadronyche) (14), Mygales venimeuses australo-tasmaniennes (39). Patte III : patella large et aplatie, avec une tache antérieure sombre chez Pellenes (Habrocestum) viridipes [St]; patte très allongée dans son ensemble, avec un tarse orné de poils blancs et les autres articles, garnis d'une pubescence rouge vif et de longs crins noirs en bandes, chez Saitis barbipes [St] (33 : fig. 7). Patte IV : « archer » d'un appareil stridulatoire du type « g » (29) : pointe coxale chez Sembjicola et Styloctetor morulus [En] ; poils coxaux et trochantériens denticulés chez Pardosa fulvipes [Lc] (23) (voir plus loin).

IL Abdomen ou Opisthosoma

1. FORME GÉNÉRALE

Habituellement plus grêle et plus allongée que chez la femelle : g.Argiope [An], g.Argyrodes [Tr] avec surtout A.amplifrons (37). Constriction médiane chez certaines Linyphiidae [Ln], chez Coleosoma [Tr] et dans le g.Micrathena [An], notamment Micrathena schreibersi dont le mâle myrmecomorphe a un abdomen en « violon » (59).

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2. PÉDICULE (Pédicelle ou Pétiole) Anneau sclérifié chez Pholcomma hirsuta [Tr], dans les gs.Cyllognatha et Cerocida [Tr] ; épine chitineuse formant l'archer d'un appareil stridulatoire « b » chez Cambridgea and podiana [Sp].

3. FACE DORSALE DE L'ABDOMEN PROPREMENT DIT Stries cornées antérieures formant la « lyre » du précédent appareil ; scutum (bouclier) qui est une plaque chitineuse ovale ou triangulaire, brun rougeâtre, chez des Oonopidae, Symphytognathidae, Mimetidae, dans les gs.Fernandezina (Palpimanidae), Ceratinella [En], Enoplognatha, Phokoma [Tr], Austrarchaea [Archaeidae], Lampona [Gnaphosidae], Sternodes et Carathea [Sn].

4. FACE VENTRALE DE L'ABDOMEN • Scutum (bouclier) généralement épigastrique, chez Euryopis et Pholcomma [Tr]. • Modifications de l'opercule ou plaque pulmonaire qui montre des crêtes et protubérances formant la « lyre » d'un appareil stridulatoire « g » (29) (voir plus haut) : Styloctetor (Rhaebothorax) morulus et Sembjicola (Eboria) fausta [En], Pardosa fulvipes [Lc] (23). • Organe ventral d'Oonopidae. Découvert près de la fente épigastrique d'un Oonopide mâle philippin indéterminé, cet organe nouveau se compose de cellules glandulaires volumineuses dont les canaux traversent la cuticule ventrale épaisse (H) (fig. 24) et s'ouvrent au-dehors par des pores excréteurs groupés sur de petites éminences (fig. 25). Il semble bien distinct de l'appareil épigastrique (voir plus loin) et ne pourra prendre rang de nouveau caractère mâle que si la femelle en est dépourvue. . Poils abdominaux spécialisés, bipartites, avec une portion apicale étroite et caduque, une portion basale persistante, renflée en bulbe, chez Hygrolycosa rubrofasciata [Lc] (26). • Replis latéraux aliformes, frangés de poils permettant au mâle de Saitis volans [St] d'effectuer de petits vols planés ; comme pour l'organe ventral d'Oonopide, il représenterait un caractère secondaire si la femelle n'en possède pas.

5. APPENDICES . Les filières de l'appareil séricigène sont moins développées chez les mâles que chez les femelles d'Araignées. Corrélativement, ils sont pourvus d'un moins grand nombre de glandes à soie (22). Par exception, l'appareil mâle de Clubiona phragmiti [Cb] a des glandes supplémentaires aboutissant à des fusules spéciales des filières antérieures. • Appareil épigastrique. Selon ma conception la plus récente (47), il se présente comme un complexe occupant la lèvre antérieure du sillon génital ou fente épigastrique et associant 3 formations distinctes : les glandes épigastriques acinoïdes prégonoporales (32, 35) qui s'ouvrent à l'extérieur par des poils creux ou fusules couchés exceptionnellement dans des sillons chez Latrodectus [Tr] (fig. 23) ; les organes gonoporaux formés par des cellules glandulaires et/ou sensorielles aboutissant à de petits « mamelons » (32, 35, 45 : fig. 1) ; de petites glandes épidermiques pauci-cellulaires s'ouvrant au-dehors par des pores (45 : fig. 2 et 9). Cet ensemble, à première vue disparate, est présent au complet chez les Metidae (46, 47) et pourrait dériver d'une ébauche appendiculaire commune (45, 47). Au terme de notre revue des spécialisations sexuelles mâles, il est à rappeler que bon nombre d'entre elles, notamment les céphalothoraciques et celles des pattes, incluent des glandes tégumentaires ou épidermiques. Ces glandes appartiennent aux types arthropodiens 2 et 3 de Noirot et Quennedey (54) car elles comportent généralement des cellules sécrétrices avec « réservoir » : cavité extracellulaire logeant la partie initiale du canal (« canalicule récepteur ») et bordée par des microvillosités formant un « end apparatus » avec le matériel fibrillaire interposé (fig. 21). Les cellules pourvues d'un tel « appareil terminal » seraient caractéristiques des glandes à phéromones.

Commentaires

A l'exception peut-être des « ailes » de Saitis volans et de l'organe ventral oonopidien, les différenciations et structures que nous venons d'énumérer et/ou de décrire brièvement, sont autant de caractères sexuels secondaires indéniables. Leur mise en jeu durant la cour ou la copulation a été constatée chez diverses espèces et peut être au moins soupçonnée chez les autres : ainsi que l'a souligné Bristowe, lorsqu'une Araignée mâle présente quelque caractère anatomique particulier, absent chez la femelle, on peut prévoir sans gros risque d'erreur qu'il joue un rôle pendant l'accouplement.

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I. Rôle de stimulation sur la femelle

1. Stimulation visuelle par exhibition active des « ornements » corporéaux et surtout appendiculaires : écailles, poils, coloration cuticulaire, renflements sur l'abdomen, la région céphalique, les chélicères, les palpes et les pattes (première paire en particulier). On leur attribue volontiers le nom de « badges » ( « marques ») (17). 2. Stimulation tactile, concernant peut-être aussi le mâle (« mutual arrousal ») durant la cour et la copulation : rôle des épines, éperons et déformations diverses des pattes, tubercule chélicérien d'Ochyrocera thibaudi, appareils stridulatoires de divers types.

3. Stimulation chimique. Elle peut être envisagée quand le caractère sexuel comporte des cellules glandulaires et implique une émission de phéromone(s), excitatrice (« aphrodisiaque »), ou inhibitrice de l'agressivité et des instincts « cannibales » de la femelle.

a. Action sur la femelle par voie olfactive. • La différenciation peut être saisie par la femelle avec ses chélicères et/ou entre en contact intime avec elle : glandes clypéales des Argyrodes (28, 32, 35, 38, 67) et autres Theridiidae à bandeau « déformé » ; glandes céphaliques diverses des Erigoninae (38, 60, 61) ; glande tibiale d'Alopecosa cuneata (27) ; peut-être aussi les organes tarsaux de Tetrablemmidae, Arcys, Archemorus (?). • La différenciation ne peut, a priori, entrer en contact avec la femelle : glandes à alvéoles des Zodariidae ; certaines structures extravagantes et hypertéliques d'Erigoninae (Walckenaera, Mitrager...) b. Action sur la femelle par voie gustative (« gustatorial mating », « gustatory display »). Elle est vraisemblable lorsque ses pièces buccales prennent contact avec les différenciations mâles où est parfois observée une sécrétion ; la femelle ingérerait cette dernière, mêlée parfois à un dépôt de sa propre salive : g.Argyrodes, diverses Erigoninae (2, 3, 38, 52, 60, 61, 62, 67). Dans le cas particulier de Baryphyma pratense, la sécrétion pourrait être du sang (2 : « blood meal »).

II. Rôle de contention de la femelle

Diverses spécialisations permettent au mâle d'immobiliser tout ou partie de la femelle, durant l'accouplement qu'elles faciliteraient (30 : « locking mechanisms »). Ce rôle est évident lorsqu'il leur correspond chez la femelle des structures complémentaires.

1. Meilleure orientation de la femelle pour que le bulbe copulateur soit introduit correctement. Ex. : chez la Mygale Microhexura, elle est assurée par l'éperon tibial mâle immobilisant le pedipalpe femelle (6) ; chez des Tetrablemmidae, par l'insertion de la saillie dorsale dans un « puits » sternal femelle, ou celle des dents chélicériennes mâles, dans un « puits » préanal (30).

2. Blocage des chélicères femelles en position ouverte ou fermée. Il permet au mâle une prise solide et le protège aussi contre l'agressivité de sa partenaire. Ainsi, l'apophyse ou éperon du tibia I et celle du tibia II, immobilisent les chélicères femelles, respectivement chez Nemesia caementaria (5), et chez les Hadronychinae (14, 39, 63) ; les mâles de Tetragnathidae bloquent les chélicères femelles avec leurs énormes « mâchoires » dentées et éperonnées (4) ; ceux des Dictyna du groupe I font de même avec leurs chélicères incurvées (1, 4) tandis que dans le groupe II, leur bosse conique jouerait un rôle analogue (1).

III. Rôle dans la transmission spermatique (au sens de Gerhardt)

1. Adjonction d'une sécrétion à la toile spermatique (produite par les gandes séricigènes piriformes) : appareil épigastrique, notamment les glandes acinoïdes prégonoporales à fusules. Cette sécrétion pourrait être l'équivalent d'un spermatophore (32, 35).

2. Dépôt provisoire du sperme sur un « support » prosomatique : différenciations chélicériennes des Pholcidae (g.Pholcus notamment) et peut-être aussi celles d' Ochyroceratidae (8, 49). 3. Induction spermatique : tube séminifère et son épithélium « absorbant » particulier (35, 50). 4. « Lubrification » palpaire : glandes gnathocoxales « sexuelles » (32, 34, 35).

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5. Copulation : autoblocage du bulbe, lorsqu'il entre en rotation, grâce au paracymbium et à l'apophyse tibiale ; lubrification des voies génitales femelles par les glandes particulières du bulbe et l'épithélium séminifère (?) ; coaptation intraspécifique rigoureuse des organes copulateurs, certaines parties du palpe mâle s'adaptant parfaitement à l'épigyne femelle. 6. Éjaculation secondaire : due à l'activité de l'épithélium séminifère (35, 50). 7. Obturation des voies génitales femelles par un « bouchon d'accouplement » ou « ceinture de chasteté » : glandes particulières du bulbe, glandes gnathocoxales (?).

8. « Marquage » possible de la femelle : glande cymbiale dont la sécrétion serait émise lors de certains frottements palpaires (« scrabbling », « rapping » : 59).

IV. Rôle dans le tissage de toiles

Les glandes séricigènes propres au mâle de Clubiona phragmitis élaboreraient, du moins en partie, la coque d'habitation (22, 66).

V. Rôle dans les combats « rituels » entre mâles

Chélicères de Salticus scenicus [St] (4), différenciations chélicériennes et labium des Modisimus et Blechroscelis [Pl] (8).

VI. Aucun rôle évident dans la biologie sexuelle

Les chélicères de Myrmarachne plataleides seraient plutôt un exemple de mimétisme protecteur batésien. En fait, si l'on met bien à part tous les cas précis où l'accouplement sensu lato (cour, transmission spermatique) a pu être observé (Argyrodes, Linyphiidae, Mygales, Alopecosa...), et où il existe chez la femelle des structures correspondant à celles du mâle, le rôle de ces dernières ne pourra être envisagé qu'à titre d'hypothèse. La compréhension du luxe inoui des caractères sexuels se trouve liée à une meilleure connaissance du comportement sexuel aranéidien.

REMERCIEMENTS

J'adresse mes vifs remerciements : au Pr H. W. Levi (Harvard, U.S.A.) ; aux Drs B. Y. Main (Nedlands, Australie), R. Jocqué (Tervuren, Belgique), J.-P. Maelfait (Gent, Belgique), D. Deeleman-Reinhold (Ossendrecht, Pays-Bas), C. Ribera-Almerje (Barcelone, Espagne) et C. Rollard (MNHN, Paris), qui m'ont procuré une partie de mon matériel (H, M.E.B.) ; aux Drs P. T. Lehtinen (Turku, Finlande) organisateur du Congrès, S. Heimer (Dresde, R.D.A.) et T. Kronestedt (Stockholm, Suède), qui m'ont fourni divers documents ; au Dr L. Juberthie-Jupeau (CNRS, Moulis) pour son aide amicale et ses conseils en M.E.T., à M. L. Datas (USTL, Montpellier), Mmes Cazals, Bauby, Ruffat (CNRS, Moulis) pour leur assistance technique en M.E.B. et M.E.T.

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