Glandes à venin des Hyménoptères aculéates







Hyménoptères porte-aiguillon et leurs glandes venimeuses


ASPECTS  HISTOLOGIQUES  DES  GLANDES  VENIMEUSES  CHEZ LES HYMENOPTERES  ACULEATES  (IMAGOS)


(Version  2023)


par André LOPEZ, Auteur



    


Couleurs conventionnelles :
      En bleu clair, termes anatomiques ; en violet,, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles et sous-familles ;en bleu fonce, groupements d'un rang plus élevé ; en orange,, parties les plus importantes et résumés; en bleu et souligné, liens divers.






     Cette thèse a été rédigée au début des  années 60 pour être soutenue en Juin 1966 (Université des Sciences de Montpellier) alors qu’à partir de 1936 (recherches d’ Espérandieu et de Schlusche), la littérature zoologique ne comportait plus que de rares travaux claisemés. Ces publications étaient fragmentaires, limitées à des points de détail ou à des groupes zoologiques restreints : Fourmis (Forbes,1938 ; Whelden,1956 ; Callahan& al., 1959,1963),Vespidae (Toledo-Piza & al.,1946 ; Crouch & Smith,1957), Apidae (Bonhomme,1948).

Dans la plupart des travaux sus-mentionnés, l’histologie des glandes venimeuses passe au second plan. D’autre part, certaines super-familles dont les représentants ne sont pas vulnérants pour l’homme ou ne le piquent   qu’occasionnellement, ont été sacrifiées au profit des Vespidae, Apidae et Formicidae. C’est notamment le cas des Pompiloidea et des Scolioidea.

Ainsi, je n’ai relevé aucun travail histologique concernant les Pompiles. Ces derniers n’avaient du reste été dégagés que tout récemment des Vespoidea (Berland,1947) auxquels on les assimilait jusqu’alors.

Par ailleurs, les Scolioidea n’avaient fait l’objet d’aucune étude morphologique interne hormis celle de Pawlowsky (1914) chez Scolia villosa et Mutilla maura, recherches ne décrivant que la seule anatomie macroscopique des glandes à venin.

La nécessité d’une vaste étude histologique d’ensemble telle que A.Lopez l'a présentée en 1966, était donc pleinement justifiée par les diverses lacunes, imprécisions, voire même les contradictions relevées et surtout, par l’absence, jusqu’alors, d’un travail « panoramique » analogue.

L'auteur déplore seulement de ne pas avoir pu disposer pour les Hyménoptères du microscope électronique (MEB et surtout MET), le privant ainsi de l’apport ultrastructural auquel nul autre chercheur n’avait encore fait appel et qui lui aurait alors apporté un avantage indéniable, comme beaucoup  plus tard en Anatomie des Araignées.

 

1- Généralités

L’ordre des Insectes Hyménoptères (Linné 1758), l’un des plus riches du règne animal, se divise en Symphytes et en Apocrites ou Pétiolés.

Ces derniers sont eux-mêmes subdivisés en Térébrants ou Porte-tarières et en Aculéates ou Porte-aiguillons.

Les Hyménoptères Aculéates sont, à bien des égards, les plus remarquables des Insectes de leur ordre.

Ils se répartissent en 7 superfamilles.


2- Anatomie de l’appareil venimeux

L’appareil venimeux n’existe que chez les femelles.
 

2-1- Constitution d’ensemble


Il se compose d’un dispositif  inoculateur inconstant, l’
aiguillon, formé lui même par le gorgeret et deux dards, et d’un complexe glandulaire.

Le gorgeret présente une base bulbeuse ou ampullaire formant la chambre  à venin et une face antérieure excavée en gouttière longitudinale.

Cette gouttière est bordée par deux saillies en forme de «rails».

Chaque dard présente une coulisse emboitant un  « rail » du gorgeret, de sorte qu’un canal résulte de leur affrontement.

Le complexe glandulaire est intra-abdominal et généralement décrit comme constitué par deux glandes : la glande acide ou mulifide  et la glande  alcaline, encore appelée glande de Dufour ou glande sébifique.

La glande acide, ainsi nommée car, à l’état frais, elle rougit le papier au tournesol, est en position dorsale et comprend trois parties :des tubules glandulaires sécrétants,un réservoir ou vessie à venin et un canal  excréteur ou canal de décharge se terminant dans l’aiguillon. Pour certains auteurs, elle serait seule productrice du venin.

La glande alcaline présente une réaction basique, est en position ventrale dans le plan de symétrie de l’Hyménoptère, au contact du canal excréteur de la glande acide, a l’aspect d’un tube bosselé sans  réservoir individualisé et s’entoure d’un sphincter dans sa partie inférieure. Son point de terminaison a été très discuté (canal de la glande acide, cavité vaginale) ainsi d’ailleurs que son rôle (diminution de l’acidité du venin, lubrification des dards, agglutination des œufs…).


2.2-Variations anatomiques

 
Elles
 sont très nombreuses, celles des divers segments de la glande acide permettant de reconnître 3 grands types morphologiques :

le type vespide (Vespoidea, Pompiloidea) à tubes acides simples et débouchant isolément dans une vessie ovoïde très musclée, non déformable, renfermant la glande médiocystique (Espérandieu,1936) (Fig.1).

le type apide (Apoidea, Sphecoidea, certains Scolioidea -Scoliidae, Mutillidae-, un grand nombre de Formicoidea et les Bethyloidea Chrysidae) à tubes acides ramifiés puis unis en tronc commun débouchant dans une vessie ovoïdo-conique peu musclée, déformable, sans glande médio-cystique (Fig.1).

le type mixte, non isolé par Pawlowsky (1914), incluant certains Scolioidea (Sapygidae), Formicoidea (Poneridae), dont la vessie à venin évoque celle du type vespide (forte musculature, glande médiocystique) mais dont tous les autres caractères se rapportent au type apide.

Types venimeux 
Fig.1.- Les deux types d'appareils venimeux : type Apide, à droite, et Vespide, à gauche
Ag, ampoule du gorgeret ; Cex, canal excréteur acide ; D, dard ; Gal, glande alcaline ; Rv, réservoir (vessie) à venin ; Sp, sphincter ; Tga, tube glandulaire acide (Dessins originaux A.Lopez).


          A côté de ces deux glandes classiques, il peut exister, comme chez certains
Térébrants, un troisième organe dit glande accessoire s’ouvrant au pourtour du gorgeret (Fig.2). Elle est paire chez les Apoïdes (glande de Koschevnikov) et impaire chez les Sphecoidea (Crabronidae et Philanthus : glande de Bordas)

                                                                                                                                                                                                                  

 3 -Apports des travaux histologiques personnels en 1966

      
 
Les femelles des Hyménoptères Aculéates possédent un appareil venimeux annexé au tractus génital ; il se compose typiquement d’une glande acide et d’une glande alcaline ou glande de Dufour

           La première est constante.

           La seconde semble manquer chez les Chrysidae (Bethyloidea) et au moins dans le genre Ammophila chez les Sphecoidea.

         Il existe fréquemment une glande accessoire qui se rencontre en fait chez la plupart des Sphecoidea, chez les Scolioidea où son développement peut être considérable (Scoliidae), et même dans la super-famille des Formicoidea.

        Les glandes acide et alcaline sont entièrement indépendantes l’une de l’autre, non seulement chez Apis mellifica (Trojan,1930) mais aussi chez tous les Aculéates, l’acide s’ouvrant dans la base du gorgeret et l’alcaline s’abouchant à la partie toute supérieure du canal des dards après s’être entourée d’un sphincter à fibres musculaires radiées.

         

3.1.- Glandes accessoires


Décrites pour la première fois par Bordas (1894 à 1897) chez les Térébrants et quelques Sphecoidea, elles sont formées par un ensemble de glandules pauci-cellulaires indépendantes allant déboucher dans un cul de sac collecteur commun par leurs canaux excréteurs individuels.


3.1.1.- Scoliidae (Scolioidea).


Une glande accessoire impaire remarquable est présente chez les Scoliidae où elle ne semble pas avoir été signalée jusqu’en 1966.

Celle de Campsomeris (Elis, Colpa) sexmaculata F. (Figs.2,3) étant particulièrement bien développée, l'auteur l'a choisie comme type de description (Fig.3).



Colpa sexmaculata 1 
Colpa sexmaculata 4 
Fig.2 - Campsomeris (Elis,Colpa) sexmaculata, mâle
  A.Lopez)
Fig.3 - Campsomeris (Elis,Colpa) sexmaculata, femelle
A.Lopez)



Accessoire Campsomeris 1 
Fig.4 - Campsomeris sexmaculata : glande accessoire en coupe transversale
G, glande ; M, muscle ; S, sécrétion ; T, gorgeret  A.Lopez)



Offrant l’aspect d’une vaste poche brunâtre translucide (près d’1 mm de large),  elle occupe tout l’espace laissé libre, au niveau des 2 derniers tergites abdominaux, par les masses musculaires, le rectum, et remonte jusqu’à mi-hauteur du réservoir à venin.

Elle réalise fréquemment dans les coupes transversales une curieuse figure en «T» avec une portion antérieure sagittale allant à la rencontre du gorgeret, et une portion postérieure frontale qui est perpendiculaire à la précédente (Fig. ).

Le canal excréteur de la glande acide est accolé à sa paroi mais ne la refoule pas..

La cavité glandulaire est spacieuse, largement béante, en nette continuité avec la gaine membraneuse qui circonscrit le gorgeret  et renferme une substance sécrétoire très abondante, finement grenue, PAS +, se colorant fortement par l’orange G alors que le contenu du tractus acide capte plutôt l’éosine.

La paroi glandulaire est formée par une intima et par deux assises de cellules (Fig. ).

L’intima est un revêtement cuticulaire épais de quelques µm, sinueux, colorable par le vert lumière, le bleu d’aniline et le bleu diamine 2 B.

L’assise cellulaire interne ou sous-cuticulaire (sous-intimale) est un épithélium simple formé par des cellules régulières, prismatiques (hauteur moyenne : 15 µm), à cytoplasme peu colorable, PAS -, pyroninophobe et à noyau arrondi, ponctué de blocs chromatiniens (Fig. ). Il est possible que leurs pôles apicaux soient garnis de microvillosités, que le cytoplasme renferme du réticulum endoplasmique lisse et que les cellules épithéliales soient en fait des adénocytes appartenant à la classe 1 que Noirot et Quennedey (1974) devaient définir, 6 ans plus tard, pour d’autres glandes d’ Insectes. (sous réserve...).

Accessoire Campsomeris 2 
Accessoire Campsomeris 3 
Fig.5 - Campsomeris sexmaculata : vue partielle de la glande
Fig.6 - Campsomeris sexmaculata : détail de la paroi
Ag, ampoule du gorgeret ; Cg, cellules glandulaires de l'assise externe ; Cu, cuticule intimale ; D, dards ; E, assise interne épithéliale ; M, muscles ; N noyau adénocytaire ; S, sécrétion A.Lopez, coupes histologiques)


 


L’assise externe est discontinue. Elle est formée par de grosses cellules rarement jointives mais non disposées en un véritable épithélium, plus larges que hautes (40 µm/ 20 µm) et paraissant offrir 3 à 6 faces latérales (Fig. ).

Leur pôle basal est parfois déprimé par les trachéoles, les muscles et les nerfs voisins.

Leur pôle apical , adhérant à l’assise sous-cuticulaire, est  aplati ou étiré en tronc de cône.

Le noyau est volumineux, plurinucléolé et polymorphe, souvent incurvé..

Le cytoplasme est PAS – mais remarquable par son intense basophilie que supprime la ribonucléase. Il est également très pyroninophile, ce qui témoigne aussi de sa richesse en ARN, donc de la présence vraisemblable d’un réticulum endoplasmique granulaire développé.

Une plage acidophile arrondie, colorable par l’orange g, est visible au-dessus du noyau qui peut la recevoir dans une concavité (Fig. ). Ce  réservoir correspond à la cavité extracellulaire et contient peut-être un appareil terminal (end apparatus). Il s’en détache un canalicule excréteur large de 3 à 4 µm, rectiligne, coudé à angle droit ou incurvé en arc, contenant aussi une substance orangéophile qui le met bien en évidence, et sortant de l’adénocyte par une face ou par son apex étiré. Ce conduit s’insinue ensuite entre 2 ou 3 cellules sous-cuticulaires (à moins qu’une seule d’entre elles ne les enveloppe), franchit l’intima et s’ouvre enfin dans la cavité glandulaire commune pour y déverser la sécrétion.

La Canal excréteur est court (moins de 100 µm), large, se détache de la partie la plus antérieure de la glande et s’ouvre au pourtour du gorgeret. Caractérisée par la disparition des gros adénocytes (assise externe), sa paroi n’est plus formée que par l’intima et par les cellules sous-cuticulaires qui s’aplatissent progressivement……..

Il semble exister une troisième catégorie de cellules, peu visibles, près des pôles apicaux et au contact de l’assise interne et des canalicules excrteurs…..


Chez Campsomeris villosa, Megascolia (Scolia) maculata flavifrons(Fig.  ), S. hirta et S.quadripunctata, les cellules de l’assise externe sont identiques à celles d’ Elis sexmaculata. En revanche, l’intima est nettement plus mince, pouvant ne former qu’un liseré à peine perceptible (Fig.6,7) ; de même, l’épithélium sous-cuticulaire est moitié moins haut chez Campsomeris villosa, Scolia flavifrons et va jusqu’à se réduire à quelques cellules plates et clairsemées chez les deux autres espèces.


 Megascolia maculata 11
Megascolia maculata 13 
Fig.7 - Megascolia maculata flavifrons, femelle
 
A.Lopez)
Fig.8 - Megascolia maculata flavifrons, femelle 
A.Lopez)




Accessoire flavifrons 1 
Accessoire flavifrons 2 
Fig.9- Scolia flavifrons : paroi de la glande accessoire, vue trés partielle
Fig.10 - Détail de cette paroi
Cg, cellules glandulaires externes ; Cu, cuticule intimale ; N, noyau de cellule glandulaire ; S, sécrétion
A.Lopez, coupes histologiques)


         Ainsi décrite, la glande accessoire des Scoliidae entre dans le cadre des glandes tégumentaires anatomiquement définies
au sens de Noirot et Quennedey (1974,1991) et vraisemblablement constituée d’unités fonctionnelles identiques juxtaposées dont l’adénocyte se rattache à la classe 3 telle que ces deux auteurs l’ont conçue pour d’autres organes d’ Insectes.

Il est possible que l’épithélium interne ait lui aussi une valeur glandulaire, ses cellules se rattachant alors à la classe 1.


3.1.2.- Sphecidae


http://faune-flore-languedocienne.alwaysdata.net/garrigue/Insectes_Hymenopteres_Sphecidae.html

     
           
Dans une série de travaux présentés de 1894 à 1897, Bordas a décrit la glande accessoire qui porte son nom chez les Ichneumon mais aussi chez certains Sphégiens (Crabro, Philanthus).

           Il l’a décrite comme une petite masse granuleuse et blanchâtre située au-dessous du rectum, offrant un aspect histologique rappelant la glande acide.et reliée au gorgeret par un canal filiforme s’accolant à celui de la glande alcaline.

         En fait, une dissection fine des viscères abdominaux a permis à l'auteur de constater que le canal excréteur est une dépendance du manchon protecteur de l’aiguillon, va s’ouvrir au pourtour du gorgeret et non dans l’ampoule de sa chambreà venin, particularité que confirment fort bien  les coupes sériées.

         Ces dernières montrent par ailleurs que la glande de Bordas s’apparente histologiquement à la volumineuse glande annexe des Scoliidae  et à l’organe de Koschevnikov.

Elle est formée par des glandules pauci-cellulaires annexées à un canal collecteur commun, agminées sans ordre apparent et ne formant donc pas un pseudo-épithélium comme chez les Scoliidae (Fig.8 et 9).

Chaque glandule  se compose d’une cellule sécrétrice ou adénocyte, d’un canalicule excréteur et d’une cellule canalaire.
           L’adénocyte, globuleux ou de forme polyédrique, renferme un gros noyau à nucléole trés apparent et une aire cytoplasmique en "réservoir" arrondi pouvant correspondre à une cavité extra-cellulaire sur le plan ultrastructural. Le canalicule excréteur y débute par une portion arquée, vraisemblablement "réceptrice", logée, du moins en partie, dans le "réservoir" et que met bien en évidence la méthode de Bodian (Fig.9). Il se poursuit par une portion "conductrice" plus ou moins longue, grêle, flanquée d'une cellule canaliculaire qu'individualise un petit  noyau allongé, d'aspect "ponctué" (Fig.8).

Toutes les portions conductrices aboutissent au canal collecteur commun ralliant le gorgeret.

  Annexe Ammophile 1
Annexe Ammophile 2  
Fig.8 -  Ammophila hirsuta : glande accessoire et son canal collecteur
Fig.9- Détail, méthode de  Bodian
C, cuticule du canal collecteur commun ; D, canalicule excréteur (portion conductrice) ; E, épithélium du canal ; N, noyau ; S, sécrétion
De, portion extra-cellulaire (conductrice) du canalicule ; Di, portion réceptrice ; R, réservoir.


           Ce dernier a l'aspect d'un cul de sac formé par une intima chitineuse et un épithélium erxterne. Il comporte en fait deux parties : proximale ou profonde, aplatie dorso-ventralement, et distale, comprimée latéralement. Dans la première, l'épithélium se réduit à des cellules aplaties, dont le noyau est seul bien visible ; sa cuticule  est
en revanche trés épaisse.  Dans la distale, l' épithélium est acidophile, prismatique haut et revêtu par une cuticule intimale trés mince (Fig.8).
        La présence de cette glande accessoire ne se réduit pas aux Crabronidae et Philanthidae (Bordas) mais au contraire est un caractère  général chez les Sphecidae.
        Elle entre aussi dans le cadre des glandes tégumentaires anatomiquement définies  et  est vraisemblablement constituée d’unités fonctionnelles identiques dont l’adénocyte se rattache à la classe 3 de Noirot et Quenbnedey (1974).

            La glande accessoire semble atteindre son maximum de développement chez les Pemphredonidae, chasseurs d’Homoptères.

C’est ainsi que dans le cas de Mimesa unicolor, elle se présente comme une vaste poche interposée entre le rectum et l’aiguillon, renfermant de la sécrétion et rappelant, à première vue celle des Scoliidae (Fig.10). Sa paroi n’est toutefois constituée que par une assise unique de cellules glandulaires reposant sur une basale. Ces adénocytes sont très basophiles, avec une petite zone sous-apicale captant l'éosine, ne sont pas séparés de la cavité glandulaire par une cuticule et semblent y déverser directement leur sécrétion,  aucun canalicule excréteur n'ayant pu être mis en évidence. Il se pourrait qu'une telle absence d'appareil cuticulaire ne soit  qu'un artéfact de préparation.

Accessoire  Mimesa
Fig.10- Mimesa unicolor : coupe transversale de l'abdomen montrant la glande accessoire, et détail.
A, adénocytes ; D, dards ; G, gorgeret ; M, muscles ; R, rectum ; S, sécrétion ; T, tube cardiaque.
                                               (Dessins originaux A.Lopez).


3.2- Glandes médiocystiques

         Encore appelées intracystiques, elles doivent ces qualificatifs à leur localisation particulière : en pleine cavité de la vessie ou réservoir à venin.

3.2.1- Vespoidea

L’appareil venimeux est constitué par une glande acide et une glande alcaline. Il est dépourvu de glande accessoire (Fig. ).

Réservoir à venin.

La glande acide comporte un réservoir à venin  se présentant comme une masse ovoïde, plus ou moins tronquée, blanc-jaunâtre ou orangée, montrant  4 valves lancéolées épaisses, striées obliquement et que séparent autant de sillons longitudinaux.

La paroi cystique est épaisse, cette épaisseur, maximum au niveau des valves, liée à la musculeuse et variant beaucoup d’une famille à l’autre. Elle se compose d’une intima cuticulaire, de cellules sous-intimales disséminées, peu visibles, à noyau discoïde, correspondant à un épithélium trés aplati, non observées par Espérandieu, et surtout, de fibres musculaires striées d’orientation  très régulière, s’insérant sur la cuticule, formant la quasi-totalité des valves.

La cavité ou lumière cystique, grossièrement losangique ou cruciforme, renferme un matériel sécrétoire acidophile, PAS + et, fait particulier, une petite masse blanchâtre et bilobée qu’un filament transparent rattache à la paroi : la glande médiocystique découverte et décrite par Espérandieu (1936) chez Vespa crabro mais passée jusqu’ici sous silence la littérature spécialisée !


Vessie Vespa crabro
Fig. 11 -  Vespa crabro : Réservoir  à venin (moitié de l'organe) et glande médiocystique
E, intima et cellules sous-intimales ; Gm, glande médiocystique ; L, lumière ; M, musculeuse ; S, sécrétion.


          J’ai rencontré ce curieux organe chez tous les
Vespoïdes étudiés, Masaridae compris (Fig.10). Une structure analogue se retrouve d’ailleurs dans la super-famille des Pompiloidea (confere infra).

Sa structure histologique est des plus uniformes. Dans tous les cas, la glande d’Espérandieu se présente commeune invagination intra-cystique des tubes acides.

Elle comporte un conduit chitineux en «pédicelle», faisant suite aux deux précédantscorrespondant au « filament » sus-mentionné  tubulaire, et une masse glandulaire….

3.2.2- Pompiloidea…..


3.2.3- Formicoidea

         Rattaché au type Vespide par Pawlowsky (1914), l’appareil venimeux des Formicoidea est constitué par une glande acide, une glande alcaline et comporte parfois une glande accessoire.

        Il peut exister aussi une glande médiocystique. Je l’ai découverte chez Paraponera clavata (Guyane française) de la famille des Poneridae, Fourmis inférieures abondant sous les Tropiques et dont la piqûre est très redoutée.

 Réservoir à venin.

La glande acide comporte un réservoir ou vessie à venin  se présentant comme une masse allongée selon le grand axe abdominal et de forme ovoïde. Son diamètre peut atteindre 3 mm.

Sa cavité renferme toujours un matériel sécrétoire acidophile, granuleux ou homogène et d’aspect craquelé.

Chez Paraponera, la paroi cystique est trés mince dans son ensemble, réduite à une simple  membrane chitineuse sans noyaux visibles. Cette membrane se plisse en «accordéon»  au niveau de l’abouchement du canal commun terminal et s' entoure de fibres musculaires striées y épaississant aussi le réservoir trés localement (Fig. 12)

  Paroi muscle
Vessie Paraponera 
Fig.12 - Paraponera clavata : Canal commun  acide dans la paroi cystique
 Fig.13 - Paraponera clavata : vessie et  glande médiocystique, coupe transversale
Cp, canal commun intra-pariétal ; Ci, même canal pénétrant dans la cavité du réservoir  pour s'y "retrousser" en glande médio-cystique (Gm)  ; M, muscles striés ; S, sécrétion ; V, membrane chitineuse vésiculaire,  plissée dans la Fig.12
(Dessins originaux A.Lopez)

).


         Chez
Paraponera, le canal commun se libère de la paroi, pénètre dans la cavité du réservoir et s’y « retrousse », en une lame cellulaire évoquant la glande médiocystique des Vespoidea et des Pompiloidea. Elle se présente dans les coupes  transversales comme une sorte de couronne déprimée en « gastrula » (Fig.13).

Sa paroi est une juxtaposition de cellules glandulaires dont les pôles apicaux sont recouverts par une membrane chitineuse très mince, peu colorable et difficilement perceptible (Fig. 14). Chacun de ces adénocytes est de forme prismatique allongée (40 à 50 µm) et renferme un noyau rond, très clair, nettement nucléolé (Fig.14,15). Le cytoplasme basal renferme des granulations juxtanucléaires de taille variable, ainsi que des inclusions cristalloïdes losangiques ou en batonnet, toutes colorées par l’hématoxyline phosphotungstique de Mallory. Le cytoplasme supra-nucléaire montre une plage oxyphile ovalaire, en "dé à coudre" s’orientant vers le pôle apical. et correspondant à un "réservoir", donc à une invagination membranaire (cavité extracellulaire). Elle contient un canalicule axial court et rectiligne qui sort de l’adénocyte pour traverser immédiatement après la membrane sus-jacente. Ce canalicule est vraisemblablement récepteur en quasi-totalité et ne semble pas s’accompagner d’une cellule  canaliculaire.


 Détails glande 1
Détails glande 2 
Fig.14 - Paraponera clavata : détails de la glande médiocystique
 Fig.15  - Paraponera clavata : adénocytes isolés
B, pôle basal des adénocytes ; Cr, inclusions cristalloïdes ; D, canal excréteur (de décharge) ; N, noyau ; R, "réservoir" ; S, sécrétion ;  V, paroi de la vessie. Flèches : membrane chitineuse (Fig.14)  et canalicule récepteur (Fig.15).
(Dessins originaux A.Lopez)

        

Les adénocytes ainsi décrits apparaissent progressivement dans la paroi  du canal commun avant qu'il ne pénètre dans la cavité cystique ;  elles en remplacent peu à peu les cellules claires et basses (Fig.16).

Commun intracystique 
Fig.16  - Paraponera clavata : canal commun avant sa pénétration intra-cystique
Am, adénocytes médio-cystiques ; Ee, épithélium initial du canal commun ; S, sécrétion (Dessin original A.Lopez)



Commentaires sur les Scoliidae
(Lopez,2015)


En ce qui concerne la structure de l'appareil venimeux des Scolies et malgré des  recherches sur le "Net" , toutes négatives, il ne semble pas que d'autres auteurs en aient poursuivi l'étude, notamment sur le plan électronomicroscopique dont A.Lopez était privé.....





Ce 
réservoir correspond à la cavité extracellulaire et contient peut-être un appareil terminal (end apparatus).

Bibliographie

Bordas,L.,1908 -Sur quelques points d’anatomie des glandes venimeuses des Hyménoptères.Bulletin de la Société entomologique de France Année 1908 13(8) pp. 136-140
Chapman...1986
Chapman, G. B., Barrows, E. M.November, 1986Ultrastructural Features of the Cells of Dufour's Gland and Associated Structures in the Carpenter Bee, Xylocopa virginica virginica (L.) (Hymenoptera: Anthophoridae)

Annals of the Entomological Society of America

Espérandieu, L.M.., 1936.- Arch.Zool.exp.et gén., 78 (n°3), p.155-164.

Lopez,A.,2015 - Note complémentaire sur l' appareil venimeux des Scolies (Hyménoptères Aculéates : Vespoidea : Scoliidae).Bull. Soc.Et.Sci.nat.Béziers, N.S.,XXVII (68) - 2014-2015, p.20-26 et 31-32.,‎



Noirot,C. & A. Quennedey.,1974.- Ann.Rev.Ent., 169, p.61-80.

Noirot,C. & A. Quennedey., 1991.- Annls Soc.ent.Fr. (N.S.), 1991, 27 (2), p.123-128.

Pawlowsky,E.,1914.- C.R.Soc.Biol.,LXXVI, p.351.

Trojan, E.,1930.- Z.Morph.Oekol.Tiere, Berlin, 19, p.678-685.

                                                                    


        Ce sous-site accessoire est en reconstruction


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DOI:
10.1093/aesa/79.6.1008
Date:
فائل:
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