Faune cavernicole

Le Biterrois, région naturelle située à l'ouest du département de l'Hérault, autour de la ville de Béziers, inclut un prolongement oriental du bloc de la Montagne noire groupant des terrains primaires se distribuant, de façon à peu près symétrique, autour de l’axe cristallin Caroux-Espinouse-Sommail. Leur versant méridional ou Avant-Monts présente une structure complexe aux points de vue stratigraphique et tectonique et comporte 5 zones d'après Gèze,1953, et Gonord, 1963) situées en vue de Béziers, et abrite quelque 500 cavités artificielles (mines) ou naturelles, avens et grottes, certaines de ces dernières )uniques, sur le plan mondial par leur concrétionnement. Des recherches biospéologiques étalées sur plus de 40 ans, initiées par A.Lopez, avec la collaboration essentielle de F. Marcou qui les poursuit encore à ce jour (2021) y ont permis la découverte d’une faune souterraine abondante et diversifiée (lien externe) dont la plupart des espèces font partie de l' "association pariétale" au sens de Jeannel (1926) ou "faune pariétale" définie par Bitsch (1959). Son intérêt a d'ailleurs suscité le choix de Béziers pour le II^e Colloque international de Biospéologie (7-11 septembre 1982) Organisateurs : laboratoire souterrain du CNRS (09 Moulis), dir.C.Juberthie; Municipalité et Muséum de la ville ;Société d' Etude des Sciences naturelles de Béziers avec A. Lopez, président et hôte.

Neobisium boui (Pseudoscorpions) (Fig.), Trachysphaera lobata (Diplopodes : Glomeridae) (Fig.), Niphargus dont N. virei et Niphargus rhenorhodanensis (Amphipodes) (Fig.3), Plusiocampa balsani (Campodeidae), Duvalius simoni simoni cavernicole "emblématique" de la région (Fig.4) et Anilus minervae (Coléoptères Trechinae).

Leptoneta infuscata minos ( Araignées Leptonetidae) (Fig.),Robertus mazaurici (Araignées Theridiidae)(Fig.), Meta menardi (Metinae), Sabacon paradoxum (Opiliones) (Fig.6), Nanogona (Polymicrodon) polydesmoides (Diplopodes)(Fig.7), Pyrois effusa (Lépidoptères, Noctuidae) qui s'accouple régulièrement sous terre pour une longue durée (Fig.8).

Les dernières découvertes en date sont celles d'une Planaire, Microplana terrestris (Fig.10)(Marcou, 2016), qui, comme Sabacon, a pu se réfugier dans le milieu souterrain à partir d'un habitat forestier initial et d'un Opilion Dicranolasma (Dicranolosmatidae).

C'est celui d'une espèce transplantée par Lopez et Marcou (1980) , l'Orthoptère Rhaphidophoride Dolichopoda linderi, depuis le massif du Canigou (Pyrénées orientales) , jusque dans une grotte du Minervois où il a fait souche en population prospère suivie sur 40 ans.

Quelques espèces, Leptoneta, Lepthyphantes sanctivincentii, Meta bourneti et menardi, Sabacon paradoxum et Trachysphaera ont donné lieu à des recherches effectuées en histologie et au microscope électronique, dans ce dernier cas au Laboratoire souterrain du CNRS (Moulis, Ariège) avec Lysiane et Christian Juberthie.

▶Chez Leptoneta et Leptyphantes, étude du tube séminifère de L.microphthalma et découverte dans les deux genres d'un dimorphisme sexuel des glandes gnathocoxales dites «salivaires»

▶Chez les Meta, mise en évidence d'autres glandes tégumentaires et de l’organe d'équilibration des Araignées sensu lato

▶Chez Sabacon première étude microscopique de la glande dorso-chélicérienne du mâle, mise en évidence de la nature sensorielle (sensilles thermorécepteurs), de ses deux « épines » médio-dorsales et découverte d'un équipement adéno-sensoriel des poils tomenteux pédipalpaires

▶Chez Trachysphaera, étude de glandes épidermiques exocrines dont la sécrétion, riche en mucosubstances et sels minéraux (calcium) peut être protecteurs, recouvre les tergites ainsi que des poils sensoriels (sensilles mécanorécepteurs), formant avec ces derniers les « tubercules bâtonifères ».

A noter qu'en marge de ces recherches loco-régionales, des prospections biospéologiques suivies de recherches anatomiques ont été effectuées dans d'autres départements d' Occitanie: Aveyron,Lozère (araignée Meta menardi et Opilion Sabacon paradoxum),Pyrénées orientales, massif du Canigou (araignée Telema tenella à l'honneur pendant le Colloque surtout remarquable par ses spermatophores ). Deux départements d'Outre-Mer ont fait également l'objet des premières prospections biospéologiques jamais effectuées dans le milieu souterrain néotropical français par André Lopez et + Christian Juberthie) :Guyane (grotte Fourgassié: araignée Ochyrocera caeruleoamethystina nsp.Lopez; aven: Plato juberthiei n.sp.Lopez), Guadeloupe (Grande Terre,grotte Ste-Marguerite: araignée Wendilgarda mustelina arnouxi nsp.Lopez).

L'étude loco-régionale occitane est un complément à la faune des Invertébrés de la GARRIGUE LANGUEDOCIENNE dont le milieu souterrain est indissociable de l’ épigé.

Si l’on excepte des cavités artificielles, elle ne concerne pas directement la zone côtière mais une vaste aire géographique située plus au nord : les Avant-Monts, partie de la Montagne noire.

Les grottes, des cavités naturelles de moindre importance qui y sont aussi présentes et celles, plus éloignées, se situant dans les Avant-Monts, abritent une faune variée, Mollusques et surtout Arthropodes. L'étude fait également mention de quelques cavités atificielles, mines en particulier, et même, pour son grand intérêt, du curieux aqueduc "romain" dit de la "Mère des Fontaines"(Lopez,1983), pourtant proche de Pézénas !.
Si l'on excepte la grotte de Cailhol (Lopez,1985) (colonie de Minioptères...aujourd'hui disparue : 2010) et celle de Julio (Lopez,1986), les Chauve-souris sont rares et isolées (Rhinolophes).
La plupart des Invertébrés sont des "trogloxènes réguliers", au sens de Jeannel (1926), ou "subtroglophiles" de Motas et al.(1967), ainsi que des troglophiles. Les plus nombreux se rattachent à l' association pariétale.
D'autres se rencontrent sur le sol, sous les pierres, dans les éboulis, le guano de Chiroptères ainsi que les débris végétaux (fragments de bois, feuilles mortes) provenant de la Garrigue ambiante, ou du moins de la chênaie à Yeuses, par l'entrée ou les fissures de la voute.
D'autres enfin , trés peu nombreux, sont des troglobies car ils présentent des adaptations morphologiques au milieu souterrain.
Ces biotes, d'origine et de nature trés diverses, ont un caractère "méridional" trés marqué et appartiennent à plus de 40 espèces. A ce jour, leur liste n'est pas exhaustive.
Les plus remarquables sont Leptoneta infuscata minos, Meta bourneti (Araignées), Neobisium boui (Pseudo-scorpion), Trachysphaera lobata, Polymicrodon polydesmoides (Diplopodes), Dolichopoda linderi (Orthoptère implanté), Duvalius simoni (Coléoptère Tréchine) et Pyrois effusa (Lépidoptère).
Plusieurs taxons (Telema, Leptoneta, Meta, Leptyphantes, Sabacon, Trachysphaera) ont donné lieu à des recherches ultrastructurales effectuées par l'auteur (A.L.) au Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis, avec les Drs Lysiane Juberthie-Jupeau et Christian Juberthie, Monique Cazals, Mmes Bauby et Ruffat )

Sabacon paradoxum Simon appartient à la famille des Sabaconidae (Palpatores, Ischyropsalidoidea). Elle réunit une trentaine d’espèces d’Opilions que caractérise essentiellement la morphologie extraordinaire de leur patte-machoire. Le genre était déjà connu à l’état fossile de l’ambre de la Baltique et présente une distribution holarctique remarquablement discontinue : Amérique du Nord, Europe méridionale(péninsule ibérique, sud de la France, Nord de l’Italie), Himalaya, Corée, Japon)
Sabacon paradoxum en est l’espèce la plus anciennement connue, créée par Simon (1911) d’après des jeunes de la grotte des Demoiselles et redécrite par Dresco (1952) d’après des individus lozériens.
Au point de vue anatomique, le corps est globuleux, brun-jaunâtre, mesurant 3,5 mm/2,5 mm.
La face dorsale de son prosoma montre les orifices latéraux de glandes odoriférantes, un mamelon oculaire plus large que long et, en arrière de ce dernier, deux organes symétriques, paramédians (Fig. ),
Les glandes odoriférantes....
Les organes dorsaux paramédians ont été longtemps considérés comme de simples « épines » ou « spicules ». Il s’agit en fait des sensilles chémoréceptrices dont les neurones bipolaires renferment d’étranges inclusions paracristallines rhomboédriques (Fig. ), inconnues chez les autres Arachnides et pouvant exercer une fonction olfactive (Lopez,1980 ; Lopez,1981).
Le pédipalpe ou patte-machoire de Sabacon, est « absolument unique chez les Opilions », justifiant la création de sa nouvelle famille (Dresco,1970). Son tarse est court, réniforme (Fig.) et fléchi contre le tibia renflé. Tous deux sont garnis de poils glandulaires spéciaux, longs de 160 µm, creux, montrant une partie proximale lisse et une partie distale en palette spinulée garnie de sécrétion visqueuse. Chaque poil est en relation avec une unité adénosensorielle comportant 6 à 8 neurones bipolaires dont les dendrites pénètrent dans sa cavité, 2 cellules enveloppes et 3 volumineux adénocytes imbriqué,s avec des cryptes flexueuses garnies de mitrovilli, libérant leur sécrétion dans le poil. Des pores pariétaux en boutonnières libèrent cette dernière à l’extérieur où elle est retenue par les spinules. Ces poils pourraient être des mécanorécepteurs d’un type particulier et interviendraient, par leur fonction glandulaire, dans la capture des proies comme les soies des Nemastomatidae.
Le premier article chélicérien est surmonté chez le mâle d’une bosse ou apophyse épineuse « aussi haute que large »..... Les pattes, longues et brunâtres, montrent une « striation » fémorale caractéristique de l’espèce (Dresco,1952). L’abdomen est nettement segmenté, celui du mâle renfermant un long pénis invaginé au repos.
L’animal se tient immobile sur le support ses pattes ambulatoires largement étalées.
La ponte, observée dans 3 cavités jusqu’à 1978 est fixée en « goutte pendante » sur les voûtes et surplombs rocheux, sous forme d’une matrice cristalline et visqueuse englobant de 12 à 16 œufs ovoïdes (Fig. ).

Trachysphaera lobata fait partie d'un genre de petits Diplopodes souterrains ou épigés et muscicoles, propres aux régions calcaires de l' arc alpin, se rencontrant des Pyrénées aux Balkans et au Caucase, appelés autrefois"gervaisia" et représentant la tribu des Trachysphaerini (Mauries,1971). Il s'agit d'une espèce de petite taille, aveugle et blanchâtre, ressemblant soit à une petite goutte de "stéarine" tombée sur le sol (selon Jeannel, 1926), surtout lorsqu'elle s'y enroule par volvation, soit à une moisissure sur l'argile, le guano ou des débris ligneux.Cette teinte blanchâtre est moins due à une décoloration du tégument qu'à un dépôt superficiel de matériel d'aspect "calcaire" et surtout, à des reliefs "ornementaux" se disposant en rangées transversales sur la carène des tergites (crête, versants) : les "nodules bacillifères" de Brölemann (1914) ou "tubercules bâtonifères" de Ribaut (1954). Le premier parait issu d'orifices ou pores perçant le fond de fossettes tégumentaires arrondies, les présumées "glandes à cupules" de Bröleman (1913). Les reliefs correspondent en fait à une sécrétion coagulée se concrétant autour d'un phanère (poil) paraxial pour former le tubercule bâtonifère. Ce dernier est constitué par un socle conique de substance dense qui se délite au sommet en une "panache" de feuillets entrecroisés et tend à masquer les pores inédits qui l'ont émise.Nous avons étudié ces mêmes glandes de Bröleman et l'appareil producteur des tubercules bâtonifères sur les plans histologique et ultrastructural (Lopez,1984). Notre matériel provient de la grotte du Gourp des Boeufs (St Jean du Minervois). Dans les deux cas, il s'agit de glandes épidermiques exocrines dispersées présentant toujours la même ultrastructure, que leur sécrétion soit libérée dans une cupule ou sous forme de tubercule bâtonifère. Chacune d'elles est une unité glandulaire (2 ou 3 par tubercule, 1 seule par cupule) se rattachant à la "classe 3" de Noirot et Quennedey (1974) : elle comporte en effet deux adénocytes, une cellule intermédiaire, une cellule du canal avec des caractères sécrétoires et un canalicule excréteur aboutissant au pore. Le phanère est un poil oblique creux, noyé dans le socle du tubercule et en rapport, par sa base, avec un petit organe nerveux. Ce cernier est un sensille mécanorécepteur comportant un neurone bipolaire, avec dendrite pourvu de deux corps tubulaires caractéristiques sous la base du poil, et deux cellules enveloppes, interne et externe. La sécrétion élaborée par les adénocytes est dense, homogène, riche en mucosubstances peu acides et contenant aussi des sels minéraux, calcium en particulier pouvant provenir de la cellule du canal. Elle emplit les cupules, édifie chaque tubercule autour de son poil dont l'axe nerveux pourrait régler le débit sécrétoire par arc réflexe élémentaire, et s'étale aussi en un fim trés mince sur toute l'étendue des tergites. Son rôle n'a probablement pas phéromonal mais plutôt protecteur contre d'éventuels prédateurs par camouflage par homochromie ou homomorphie, soit contre les facteurs physico-chimiques du milieu souterrain.

Dolichopoda linderi (Duf.), la "Grande sauterelle des cavernes" (Orthoptères : Raphidophoridae), se présente à priori comme une espèce "anormalement placée", puisqu'elle est endémique de la partie occidentale de l'Aude et surtout des Pyrénées orientales dont les grottes hébergeraient en France les plus riches populations du genre (Chopard, 1936). Sa rencontre inopinée dans le Gourp des Boeufs semblerait presque incongrue pour les zoologistes non avertis de sa présence. Cette dernière est en fait l'heureux résultat d'une "transplantation", manipulation expériementale connue depuis le début du siècle précédent : elle consiste à recueillir des Arthropodes souterrains dans une grotte et à les introduire ensuite dans une autre cavité où ils peuvent s'acclimater définitivement hors de leur aire géographique normale.

Nous avons réalisé la transplantation le 13 Décembre 1982 : 9 femelles et 4 mâles capturés le matin dans la grande grotte de Sirach (Ria, au pied du Canigou, Pyrénées orientales) ont été libérés le soir même dans la grotte du Gourp des Boeufs. Ils y ont fait souche (Lopez,1992) et se sont installés définitivement (Lopez,2003) formant une colonie toujours prospère en 2008 (Fig. )et en 2009 (Fig. ). Aucun impact négatif sur le reste de la faune souterraine, notamment son association pariétale, n'a pu être décelé. Il est donc vraisemblable que les Dolichopodes ont conservé une stratégie alimentaire toujours orientée vers l'extérieur et sortent de nuit dans la garrigue environnante pour y consommer des plantes (Lopez,2003) comme en témoigne une composante verte et fibreuse dans l'examen de leurs fèces.

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