Cette
morphologie particulière crée une
forme de mimétisme protecteur batésien par une couleur
d’ensemble
jaune-verdâtre fondant l' araignée dans la
végétation (Taczanowskia)(Fig.1,G),
une
ressemblance (rare) avec des insectes(Fig.1,C), des débris
végétaux, des
excréments d’oiseaux tombés sur la
végétation (Celaenia,Mastophora extraordinaria:
«Bird-dropping
spiders» des anglo-saxons)(Fig.1,H), voire même la coquille
de mollusques
terrestres (Cyrtarachne conica, Cyrtarachne inaequalis,
Cyrtarachne bufo)(Fig.1,B).
Fig.3
- Dimorphisme
sexuel volumétrique de Mastophora. F, femelle - M, mâle
pygmée.
Par
ailleurs, la morphologie générale et
la coloration peuvent prêter à confusion avec les Gasteracanthes,
comme dans le cas
d’ Aranoethra
cambridgei dont
le jaune éclatant (Fig.1,L)rappelle celui de Gasteracantharemifera Emerit1a
d’ailleurs tenté un
rapprochement phylogénique audacieux entre les Cyrtarachninae,
surtout mâles
immatures de Cyrtarachne
" ixodoides ",
et les
Gastéracanthes, lien basé sur la sigillotaxie
(plaques chitinisées) de
l’abdomen et ses tubercules.
Les
mâles, du moins chez les
Mastophorini, sont sensiblement plus petits que les femelles (Fig.3).
Il existe
donc alors un dimorphisme sexuel volumétrique marqué
comme chez les Argiopes et
les Néphila.
Fig.4
-Celaenia
excavata, cocons ovigères
Industrie
séricigène: les toiles et les modes de capture des proies
Les
Araignées de la sous-famille des
Cyrtarachninae construisent des toiles d’une extraordinaire
diversité
structurale (Stowe,1986)3 opposant
les
deux tribus constitutives de la sous-famille. Dans le cadre de cette
industrie
séricigène entre le tissage de cocons ovigères
globuleux (Mastophora, Celaenia)(Fig.4)
ou fusiformes (Cyrtarachne ixoides, Dicrostichus
magnificus)(Fig.5).
Fig.5
- Ordgarius
(Dicrostichus) magnificus, femelle sur cocons ovigères
Selon
une première hypothèse
(Robinson & Robinson, 19754;
Eberhard19805),
les toiles auraient
évolué par réduction progressive en trois
étapes qui se sont succédé au
fil du temps: le type à fils en pont («spanning-thread
webs» des anglo-saxons),
le type en triangle, le type à bolas et, en fin de
compte, la disparition
pure et simple de tout édifice soyeux (Scharff &
Coddington, 1997)6.
Elle
a été infirmée plus récemment par
l' étude de phylogénie moleculaire ardue de Tanikawa
et al. (2014)7,
puis celle de
Scharff etal. (2020)8.
Tribu
des Cyrtarachnini
Les
genres Cyrtarachne, Pasilobus, Poecilopachys et Paraplectanatissent des toiles
orbiculaires trés modifiees car pourvues d’un petit nombre de
radii et de fils
visqueux largement espacés à disposition non
spiralée , nommés en anglais
‘spanning-threads”, soit “fils en pont”, (Clyne, 19739;
Chigira,197810;
Robinson, 198011;
Shinkai, 1992). Leur
construction « laborieuse » a été
décrite en détails par Stowe (1986)3,
d’après différents
auteurs dont s’inspirent également les dessins joints.
Fig.6
- Cyrtarachne
bufo, toile. M, moyeu - P, fil gluant en pont - R, radius - S,
secteur.
Schéma d'après Suginaga.
La
toile des Cyrtarachne exotiques
se compose d’une charpente de forme variable, en triangle ou en
polygone plus
complexe, de radii divergeant à partir d’un moyeu subcentral et
de fils en pont
pouvant former des cercles complets au travers des secteurs (Fig.6).
Fig.7-
Cyrtarachne
ixoides, toile. C, charpente - M, moyeu - P, fil gluant en pont -
Pd, fil
gluant détaché à une extrémité - R,
radius - S, secteur. Schéma d'après Olin.
Elle
peut atteindre 1 m de diamètre.
Celle
de notre espèce indigène Cyrtarachne
ixoides , étudiée en détail par Olin
(2013) dans les Landes se
rencontre souvent entre deux buissons ou herbes hautes, à une
hauteur de 1 à 2
m, plus rarement jusqu’à 3 ou 4 m dans un arbre. Cet
édifice, mieux visible
quand il est emperlé de rosée matinale, se compose
d’une charpente en
cadre rectangulaire, s’attachant typiquement, à
quatre supports,
d’un ensemble de 8 à 10 radii convergeant vers un moyeu
.(Fig.7,8)
Fig.7
- Cyrtarachne
ixoides: toile fixée dans la végétation. Fils
gluants , les uns fixés en
"pont" aux deux bouts et les autres pendants après un impact
renforcé
de soie plus dense et, dans les
secteurs, de fils en pont très gluants, sans
disposition spiralée .
Ces fils de capture forment, de profil, des arceaux sous la toile
lorsqu’ils
sont rattachés à deux rayons successifs par leurs
extrémités ou pendent
verticalement lorsque l’une de ces dernières s’est rompue,
spontanément ou sous
l’impact d’une proie volante (Fig.7).
Fig.8
- Pasilobus
sp., toile. C, charpente - M, moyeu - P, fil gluant en pont - R,
radius -
S, secteur. L' araignée hale un Lépidoptère (L)
avec le fil en pont qu'a
détaché cette proie. Schéma d'après
Robinson & Robinson.
La
toile de Pasilobus,
longue d’environ 50 cm, a une charpente triangulaire, un
moyeu totalement
excentré à l’apex, un unique radius axial et, de ce fait,
seulement deux
secteurs traversés par quelques fils en pont (Fig.8).L’
Araignée Pasilobus sp.,
étudiée en Nouvelle Guinée (Morobe District) par
les Robinson (Robinson
& Robinson, 1975)12,
construit cet
édifice de nuit sur les arbustes et les petits arbres. Plus ou
moins
horizontal, cet édifice a une charpente triangulaire
divisée en deux moitiés
par un fil médian tendu de l’ angle apical au milieu de la base,
ainsi divisée.
De ce fil axial pendent de 4 à 11paires de fils en “pont”
largement espacés.
Seuls constituants adhésifs de la toile, ils sont visqueux dans
une partie
seulement de leur longueur, solidement fixés au seul niveau de
leur jonction
avec le fil médian mais, en revanche, sont facilement rompus
à leur insertion
sur le fil de charpente latéral ("low‐shear
joint"). La
toile de Paraplectana, telle que P. tsushimensis (Chigira,1978),
d’un diamètre moyen de 70 cm, a une charpente plus ou moins
incomplète, un
moyeu très excentré, 4 à 7 radii et des fils en
pont dans les secteurs plus ou
moins ouverts qu’ils délimitent (Fig.9).
Fig.10
- Poecilopachys
australasia, toile. C, charpente - M, moyeu - P, fil gluant en pont
- R,
radius - S, secteur. Schéma d'après Clyne.
La
toile de Poecilopachys
australasia (Clyne,1973), d’environ 80 cm de diamètre,
montre
également une charpente triangulaire, mais il s’y inscrit une
ébauche d’orbe à
moyeu excentrique, 7 à 12 radii, une dizaine de secteurs
et jusqu’à un
maximum de 13 fils en pont dans ces derniers (Fig.10).
Fig.9
-Paraplectana
tsushimensis, toile. C, charpente - M, moyeu - P, fil gluant en
pont - Pd,
fil gluant détaché à une extrémité -
R, radius - S, secteur. Schéma d'après
Chigira
Lorsqu’un
insecte vient à heurter un fil
en pont de ces toiles, l’une des extrémités de ce fil,
dite «joint de
cisaillement» (“low-shear joint”) se libère du radius,
tandis que l’autre lui
reste fermement attachée (Cyrtarachne Arita,
1963; Poecilopachys Clyne,
1973; ParaplectanaChigira, 1978; Pasilobus Robinson,
1980; Cyrtarachne Shinkai, 1992)(Fig.8). Cette
caractéristique
différencie nettement les fils en pont des spires de
toiles orbiculaires
habituelles qui sont attachés fermement aux radii et ne s’en
détachent point
par rupture. Le caractère gluant du fil en pont est lié
aux gouttelettes
visqueuses qui y sont fixées et retiennent la proie
jusqu’à ce que l’ araignée
la hale vers elle (Fig.4).
Dans
le cas de Pasilobus,
lorsqu’un Insecte heurte un «pont» en volant(Fig. 8), ce
dernier se rompt et
pend au-dessous de la toile, attachant ainsi au fil médian
la proie qui
continue à voler en tournoyant et finit par s’immobiliser.
L’araignée se
précipite vers l’attache le long du fil axial, hale le fil en
“pont” et mord
enfin l’ insecte englué sur ce dernier.(Robinson)4.
Tribu
des Mastophorini : araignées à
bolas
Apparemment
bien différente est
l’industrie séricigène des genres Mastophora (Amérique),
Cladomelea et Acantharachne (Afrique), Ordgarius ouDicrostichus (Australie) dont
la toile captrice est réduite à un
« bola », fil terminé ou
garni par une ou plusieurs masse(s) visqueuses alors superposées
que l’
araignée femelle fait tourner au bout de l’une de ses pattes
lorsque
s’approche, de nuit, une proie volante (Eberhard, 19805;
Shinkai and Shinkai,
200213;
Blackledge et al.,
201114).
Chacun de ces
genres diffère des autres par sa tactique de manipulation du
bola, tenu avec
une patte qui le projette vers la proie parvenue à
portée : patte I
chez Mastophora et Agatostichus, patte II
chez Dicrostichus (Longman1922 ;Mac.Keown,1952)
avec
tournoiement à l'approche de la victime et patte III chez Cladomelea où
la rotation
est permanente (Akerman, 1923).
Tribu
des Mastophorini : araignées
sans bolas
A
l’extrême, les Araignées femelles de
deux autres genres de la même tribu, Celaenia et Taczanowskia (Amérique)
ne tissent aucun piège et capturent directement avec leurs
pattes étendues
(McKeown, 1952; Eberhard, 1981; Forster and Forster, 1999) utilisant .
Ici
encore, un doit être utilisé par ces
Araignées, d’autant plus
quelorsqu’elles sont jeunes, leurs proies consistent aussi en
Psychodidae
(Forster and Forster, 1999).
Points
communs[
Fig.10
- Mastophora
cornigera, bola (fil seul visible) et proie
Suspension
de la proie[
En
fait, bien que les structures des
pièges diffèrent grandement, il existe des similitudes
frappantes entre une
proie suspendue à un fil en pont rompu et ballant et celle qui a
été prise à la
« volée » avec un bola.
Fig.11
-
Cyrtarachninae : toiles. 1,Cyrtarachne,sp - 2, Pasilobus - 3,
Mastophora.sp.
Adhésivité
L’adhésivité
des gouttelettes de
fils en pont et du globule de bola est extrême. Cependant,
chez Cyrtarachne,
elle décroîtrait en quelques heures jusqu’à
devenir nulle (Cartan et
Miyashita, 2000)15,
sauf dans des
conditions de forte humidité où elle reste
élevée (Baba et al., 2014)16.
Il en serait de
même pour les “énormes” globules de bolas qui
diminuent trés sensiblement
de taille en seulement 90 minutes (Eberhard, 1980)5,
réduction
d’adhésivité non observée dans les toiles
orbiculaires des autres
Araneidae.
Attraction
des proies par mimétisme
chimique agressif phéromonal
Les
“Bolas spiders” ont un autre
caractère unique dans le fait que leurs femelles adultes
attirent exclusivement
des Lépidoptères nocturnes, tous mâles, en
émettant une sustance chimique
volatile véhiculée par l’air (Stowe et al., 1987;Yeargan,
1994)17,18 selon
un
mécanisme connu comme mimétisme sexuel phéromonal.
En revanche, les males et
les juvéniles n’attirent pas des Lépidoptères mais
des Diptères Psychodidae,
également mâles (Yeargan and Quate,1996,1997)19,20.
A
l’extrême, les Araignées femelles de
deux autres genres de la même sous-famille, Celaenia etTaczanowskia (Amérique)
ne tissent aucun piège et capturent directement leurs proies,
toujours des
Lépidoptères nocturnes mâles(Stowe, 1986)3,
avec leurs pattes
étendues (McKeown, 1952; Eberhard, 1981; Forster and Forster,
1999) utilisant .
Ici encore, un mimétisme chimique agressif phéromonal
doit être utilisé
par ces Araignées, d’autant plus que lorsqu ’elles sont jeunes,
leurs proies
consistent aussi en Psychodidae (Forster
and
Forster, 1999).
Support
anatomique
La
structure ou, à l'inverse, l'absence
de piège, et l'attraction des proies trouvent une explication
logique révélée
par la seule histologie de l'opisthosoma,
débité en coupes
sériées (C.H) respectivement dans lesglandes
séricigènes et
dans l'existence d'un organe particulier remarquable, le tissu
folliculaire endocrinoïde abdominal (Fig.12,13), tel que Lopez l'a
décrit pour
la première fois chez les Mastophora.21
Il
l'a retrouvé ensuite, toujours par
étude histologique chez Celaenia,
membre des
Mastophorini (Fig.14), et Poecilopachys, une
représentante des Cyrtarachnini (Fig.15)22.
Fig.13
- Mastophora
cornigera, femelle : glande séricigène
agrégée (Ag) avec son canal
excréteur (C) et tissu endocrinoide (E). (A.Lopez,C.H.)
Fig.12
- Mastophora
cornigera, femelle : glandes séricigènes
agrégées (Ag) et tissu
endocrinoide (E). (A.Lopez,C.H.)
Le
même auteur (1998) a montré que les
glandes à soie agrégées sont absentes lorsque
l'Araignée Mastophorine Celaenia qui
ne construit
aucune toile et n'élabore pas de glue. L'absence de cette
catégorie de glandes
séricigène est d'ailleurs une caractéristique
d'autres Araneidae (Cyrtophora, Mecynogea)23 dont
la toile de capture est dépourvue de tout matériel gluant
dans son orbe
modifiée.
En revanche, les agrégées
sont
particulièrement bien développées dans les genres (Mastophora,Poecilopachys)
qui produisent quantité de matériel gluant (Fig.12,13,15).
Histoire
phylogénétique
Elle
est ardue et a débuté avec le
travail original de Simon (1892)24.
Les
Cyrtarachninae constituent un
groupe sous-familial d’ araignées dans la famille des Araneidae
(Araignées
dites «à toile orbiculaire»). Ce groupe a
été traité de différentes manières,
au prix de remaniements oiseux.
Fig.14
- Celaenia
excavata, femelle : tissu folliculaire endocrinoïde (E)
et glandes à
soie tubuliformes (T) (A.Lopez,C.H.)
Fig.15
- Poecilopachys
australasiafemelle: tissu folliculaire endocrinoïde (E) et
glandes à soie
agrégées (Ag.) (A.Lopez,C.H.)
Il
est apparu initialement sous le nom
de Cyrtarachneae (Simon, 1892)24 incluant
5
genres, à savoir Paraplectana, Aranoethra,Pasilobus, Cyrtarachne et Poecilopachys.
En cette occasion, Simon créa aussi le groupe des
Glyptocranieae, incluant les
genresAgatostichus (reconnu encore par Gertsch en 1955 mais
aujourd’hui rattaché à Mastophora), Glyptocranium (traité
de même), Cladomeleaet Ordgarius (ex
Dicrostichus)(Eberhard,1982).
De même, il plaça deux genres, Celaenia and Taczanowskia dans
le groupe des Celaenieae. Les trois groupes ainsi créés,
Cyrtarachneae,
Mastophoreae, Celaenieae, furent traités comme des tribus,
à savoir les
Cyrtarachnini, Mastophorini and Celaeniini.
Les
dénominations ont ensuite varié, la
plus large, celle des Cyrtarachninae sensu lato (s.l.),
renfermait les trois groupes originaux de Simon24,
y compris, bien qu’à
priori incongrues dans cette place, les araignées à bolas
(tribu des
Mastophoreae de Mello-Leitão,1931).
Emerit (1978)
considéra à tort les deux premiers excavata comme
des sous-familles, les
Cyrtarachninae et les Mastophorinae. Plus tard, Eberhard (1980,
1982)dans
des études
comportementales montra que les trois groupes de Simon partageaient
bien des
caractéristiques communes et: pouvaient être
réunis.
Plus
récemment(1997), une analyse
phylogénétique de la famille des Araneidae a
été publiée par Scharff
& Coddington6.
Ces auteurs ont
inclus …. les divers genres de deux des groupes de Simon, Cyrtarachneae
et
Mastophoreae, les considérant comme monophylétiques, donc
étroitement apparentés
(«sisters») et les combinant dans la sous-famille des
Cyrtarachninae, en
excluant toutefois la totalité des Celaenieae. Ils soulignent
que la
sous-famille a une biologie assez cohérente, une tendance
marquée à la
réduction de la toile et une évolution
compensatrice du mimétisme
chimique agressif.
Plus
près de nous encore,Tanikawa et
al. (2014)7 par
une étude de
phylogénie moleculaire ardue, puis Scharff & a. (2020)8 ont
infirmé
cette conception qui ne s’accorde pas avec les relations
évolutives déduites
antérieurement. D’une part, les Araignées à toiles
triangulaires (Pasilobus)
doivent rester incluses dans le groupe confectionnant des “
spanning-thread
webs », sous l’étiquette de « clade
C ». D’autre part, les
espèces utilisant des bolas et celles qui ne construisent aucun
piège forment
un groupe monophylétique complétement
séparé du précédent en tant que
« clade B » descendant d’un ancêtre
commun.(Tanikawa et al.).
Il
se pourrait enfin que selon une
conception de A.Lopez, à confirmer ou non par des recherches
histologiques
ultérieures, seules valables en ce genre de détection, il
existe un lien
anatomique original (synapomorphie), caractère
dérivé,
entre tous les représentants des Cyrtarachninae: l'existence
d'un tissu
endocrinoïde abdominal, démontrée dans deux genres
de Mastophorini (Mastophora, Celaenia)(Fig.14)
et jusqu'ici ,2021-malheureusement !- un seul (Poecilopachys)
chez
les Cyrtarachnini (Fig.15)à explorer globalement sur le plan de
l'anatomie
interne.
Biogéographie
La
richesse en Araignées à bolas est la
plus élevée dans le Nouveau Monde, avec 51 espèces
de Mastophora, incluant Agatostichus ,
contre une seule espèce connue de Cyrtarachne.
En
Afrique, les Araignées à bolas ne
sont représentées que par les genres Cladomelea et Acantharachne
En
Asie sensu lato, il
n’y aurait en revanche que 11 espèces du genre
australien Ordgarius ou Dicrostichus contrastant
avec la richesse en « "spanning-thread web spiders»
connues
seulement (Platnick, 2014) dans cette partie du monde. Parmi elles, 43
espèces
de Cyrtarachne.
Cela
suggère une origine américaine du
clade à bolas ou sans toile, et une origine asiatique du
clade à fils en
pont («spanning threads»). La diversification de l’
ancêtre commun en ces
deux clades peut être survenue en association avec leur division
geographique.
Les
details de la phylogéographie restent
à préciser.
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